Meiose: even een misverstandje uit de weg ruimen

Figuur 1: dia van de docent. 2n, 4n, n is mijn interpretatie

 

Dit is de dia van de docent in een HOVO college over de evolutie van planten. Het laat meiose zien: het proces waarbij geslachtscellen worden gemaakt. Ik heb er met 2n, 4n, n mijn interpretatie ingezet van het aantal chromosomen in iedere stap. Voor de rest is het de dia van de docent.

Een mitose is een gewone celdeling die twee normale cellen oplevert. Een meiose produceert geslachtscellen. Geslachtscellen zijn sperma cellen en eicellen. In de dia zien we: Meiose I en Meiose II. Dat zijn twee cel delingen achter elkaar met het eindresultaat 4 geslachtscellen.  Haploid (n) is de standaard hoeveelheid chromosomen in een geslachtscel. Daar over geen discussie. Een geslachtscel heeft noodzakelijk de helft van een normale cel want geslachtscellen moeten fuseren tot een normale lichaamscel met 2n chromosomen. Een normale cel heeft 2n chromosomen, daar over ook geen discussie.

Tot mijn verbazing was de docent het niet eens met mijn interpretatie n, 2n, 4n. Hij wees naar figuur 2 en zei zoiets als 2 chromosomen [1]. "Mijn dia's kunnen theoretisch fout zijn, maar deze dia is toch echt goed". Zei hij nog. En dat was het. Case closed [2]. Geen discussie. Geen uitleg.

Figuur 2: hoeveel chromosomen zien we?
Mijn antwoord: 4 blauwe en 4 rode chromosomen!
(4n is mijn toevoeging)

Ik probeerde nog: maar er zijn twee delingen! Meiose I en II. Hoe kan dat als je begint met 2n en uitkomt op n? Als je met 2n begint en je doet twee delingen dan kom je op 4 cellen met een 1/2 n! En dat kan niet! Minder dan n kan niet. n is de minimum hoeveelheid. [1]. In zijn dia ontbreekt de verdubbelingsfase. Het staat er niet bij. Er wordt alleen maar gedeeld.  

Spoiler: Waarom zou je eigenlijk verdubbeling bij meiose moeten hebben als je het aantal chromosomen wilt halveren?

Vraag: wat zien we eigenlijk in figuur 2: twee of vier blauwe chromosomen? De docent: 2. Ik: 4. Stel dat de docent gelijk heeft, wat zien we dan in figuur 3 gebeuren?

Figuur 3 (detail uit figuur 1)
2n is mijn toevoeging

Kennelijk worden hier chromosomen doormidden gescheurd!? Dat kan natuurlijk niet. In de eerste cel in figuur 3 zien we verdubbelde (=gerepliceerde) chromosomen aan elkaar vast zitten bij het centromeer; in tweede cel zien we enkele chromosomen (rood en blauw). Dat zijn natuurlijk geen halve chromosomen! Dat zou dodelijk zijn. Terug redenerend van de rechter naar de linker cel in figuur 3 kom je tot de noodzakelijke conclusie dat de chromosomen in de linker cel verdubbeld zijn. Logica.

Die verdubbelde chromosomen is wat we doorgaans zien in microscopische opnames van delende cellen (zgn. metafase chromosomen). Logisch. Ze zijn dan maximaal gecondenseerd. In een niet delende cel zijn er geen chromosomen te herkennen. Ze zijn dan maximaal gedécondenseerd. Logisch dat we chromosomen op foto's en daarvan afgeleide plaatjes per definitie als dubbel zien:

 

Figuur 4: verdubbelde chromosomen.
In totaal zien we hier 4 chromosomen.

Een chromosoom is 1 enkele zeer lange DNA streng die sterk gecondenseerd is. Er zijn géén vertakkingen. Dat is onmogelijk. Ik heb hiervan geleerd dat je kritisch moet kijken naar plaatjes/foto's van chromosomen en je moet afvragen: zie ik dubbele of enkele? Vergeet niet: we zitten middenin een delingsproces.

Logica

Logischerwijs moet er een 4n fase in het meiose proces zijn om tot 4 cellen met n uit te komen: 4n = 4 x n. Er moet dus een verdubbeling hebben plaatsgevonden tussen de eerste cel (2n) in figuur 1 en de tweede cel (4n). Je kunt geen chromosomen uit de hoge hoed toveren! Die verdubbeling ontbreekt in de dia. Er wordt alleen maar gedeeld.

Vraag: ga eens googelen naar plaatjes van meiose op het internet. Altijd eindigt het meiose proces met vier cellen! Ook in alle genetica leerboeken eindigt meiose altijd met 4 cellen. Waarom niet met twee? Juist! Precies! Dat is geen toeval!

Ten overvloede: mijn interpretatie vond ik terug in een plaatje op het internet:

Figuur 5 (bron)

Hieronder zijn de eerste stadia van meiose afgebeeld in Barton et al (2007) Evolution (een bekend evolutie leerboek):

Barton et al (2007) fig 12.24 (pag. 350) eerste stadia van meiose (gedeeltelijk).
4n fase is duidelijk gelabeld. Complete figuur beslaat hele pagina.

Ook laten de auteurs het verband van de 4n fase in meiose met recombinatie zien. Sex, meiose, 4n fase, recombinatie: ze zijn allemaal met elkaar verbonden.
Helaas wordt niet in ieder evolutie leerboek n, 2n, 4n aangegeven [4]. 

In het overigens visueel zeer aantrekkelijk vormgegeven boek 'The Tangled Bank' van Carl Zimmer (2010, p.94 en 2013, p.139) zien we een pagina-grote meiose illustratie, maar helaas zonder 4n, 2n, n indicatie. Jammer!

In het boek The Evolution of Plants komt meiosis zijdelings aan bod (pag. 255), er staat een zeer schematische tekening van meiose waaruit de oplettende lezer kan concluderen dat er een tetraploïde (4n) fase is. Als je heel goed kijkt! [3]

Wat is eigenlijk het probleem?

Dit: waarom zou evolutie bij de productie van geslachtscellen eerst verdubbelen en daarna 2x delen, terwijl het veel 'logischer' en eenvoudiger zou zijn om gewoon 1x te delen: van 2n naar n. Dan heb je toch haploïde geslachtscellen? Dat is toch wat je wil?

Evolutiebioloog Mark Ridley (2000) heeft hier al over geschreven:

Mark Ridley (2000) Mendels Demon, pagina 184.

 

Het voert te ver om zijn theorie hier uit te leggen. Zie mijn review en zijn boek. Het punt is dat Ridley de 4n fase in meiose als een feit hanteert dat om een evolutionaire verklaring vraagt. 

In feite hebben we Ridley etc. helemaal niet nodig. Alleen elementaire rekenkunde, vermenigvuldigen en delen, is al voldoende om in te zien dat we een 4n fase nodig hebben.

2x 2n= 4n

4n/2 = 2n

2n/2 = n

Het zou kunnen zijn dat we Ridley's verklaring voor de 4n-meiose niet nodig hebben omdat recombinatie zo belangrijk is in evolutie dat dat al een voldoende verklaring is voor 4n-meiose. Maar dat weet ik niet zeker.

Maar er is meer aan de hand

Meiosis, Genetic Recombination, and Sexual Reproduction, Nature, Scitable.
(een hoogst betrouwbare bron) We zien 4 chromosomen in de 2e cel wat gelijk staat aan 4n. In de 4 eindproducten zien we 2 haploïde cellen met gerecombineerde en 2 haploïde cellen met niet gerecombineerde chromosomen.

 

meiosis volgens wikipedia (14 aug 2024)
start met diploïde cel met 2n=4
rood: vader, wit: moeder
na verdubbeling 4n = 8 chromosomen,
en eindigt met 4 haploïde cellen met ieder n=2.

In bovenstaand plaatje van meiose volgens wikipedia zie je behalve de gerecombineerde chromosomen ook de chromosomen in niet-gerecombineerde, dus oorspronkelijke vorm aanwezig in de 4 eindproducten. Dat laatste kan niet als je de verdubbelingsfase zou overslaan. In dat geval zou je alleen gerecombineerde chromsomen hebben in de 2 haploïde eindproducten.

Recombinatie creëert genetische variatie, nieuwe combinaties van allelen en dat is een essentiële grondstof voor evolutie. De vraag is of dat alleen maar evolutionair voordeel heeft of ook nadelig kan zijn. Misschien zou een meiose proces dat ook intacte chromosomen produceert van belang kunnen zijn voor evolutie [5].

De wetten van Mendel

De wetten van Mendel vloeien voort uit details van de meiose:

Stearns, Hoekstra (2005) pag. 512. Mendel's 1e wet.
(1) Heterozygote diploïde cel Aa
na replicatie: 4 chromatiden (4n)
(4) 4 haploïde gameten

Mendel's 2e wet: independent assortment of two genes A and B

Conclusie

1. Ik had de docent ge-emailed wat mijn bezwaar was tegen zijn dia (fig.1). Ik heb hem dus niet tijdens het college overrompeld. Hij heeft dus enige dagen de tijd gehad om de kwestie uit te zoeken. 
2. Noch de logica, noch alle mogelijke bronnen hebben hem kunnen overtuigen. Verbazingwekkend! Hij is een bioloog. 
3. Daarna heb ik dit blog gemaakt. Ik heb hem per email op de hoogte gesteld. Hij reageerde per email, maar niet inhoudelijk. Ik weet dus niet of hij het met me eens is. Hij verzocht me om zijn dia (en dus de context van het college) uit het blog weghaalde. Of zoiets.
   
4. Inhoudelijk: seks en dus meiose is belangrijk in evolutie. Het lijkt er op dat de curieuze en complexe 4n fase in meiose noodzakelijk is voor recombinatie en misschien andere zaken.
5. Inhoudelijk: dit alles roept vragen op: hoe is meiose ontstaan in evolutie? Gaat meiose altijd met recombinatie gepaard of kan het zonder? Zijn er varianten van meiose bijvoorbeeld in het plantenrijk? bij insecten? Worden er seks cellen geproduceerd door mitose? 
6. Inhoudelijk: Hoe dan ook: dieren en planten kunnen niet toveren. Er bestaat geen wonderbaarlijke vermenigvuldiging van chromosomen. 

 

Samenvatting van de logica

1. Als je alleen maar weet dat lichaamscellen 2n zijn en geslachtscellen n, dan kun je concluderen dat geslachtscellen ontstaan door 1x te delen. Dat is  een halvering.
2. Maar de dia toont twee delingen.
3. conclusie: ergens in het proces moet er een 4n stadium zijn.

Ook planten doen het

In het gele gedeelte: 4 pijltjes met 4 spores'!
Ook planten doen meiose en produceren 4 haploïde cellen.
figuur uit blog Gerdien de Jong

Geraadpleegde bronnen

• Barton et al (2007)  Evolution.
• Stearns, Hoekstra (2005) Evolution. Second Edition
• Mark Ridley (2000) Mendel's Demon. Gene Justice and the complexity of life.
• Carl Zimmer, The Tangled Bank, 2010, 2013
• Nature, Scitable. 
• K.J. Willis, J.C. McElwain (2002) The Evolution of Plants.

Noten

1. In feite heb ik het niet goed verstaan wat hij zei. Het was sowieso niet meer dan een halve zin. Hij gaf in feite geen uitleg. Hij verdedigde zijn standpunt niet. Hij kan moeilijk bezwaren hebben met 4 n cellen op het eind, en 2n als begin toestand. Dus: hij viel over 4n. Maar dat heb ik hem niet horen zeggen. Hij was ook niet ingegaan op mijn opmerking 'er zijn 2 delingen'. Hij vroeg ook niet om een toelichting. Wat ik in dit blog schrijf zijn mijn redeneringen om het voor de lezer duidelijk te maken. Maar die hele discussie heeft zich niet ter plekke afgespeeld. [23 nov 2018]
2. Op 22 nov mailde de docent: " ... dat een delende cel nooit 4n genoemd wordt omdat er gelijktijdig verdubbeling van de chromosomen én uit elkaar trekken van de dochterparen plaats vindt. 4n is als term een tetraploïde, zelfstandig functionerende cel". Maar dat zei hij toen niet. En hoe je het noemt is niet relevant, het gaat er om dat er 4x het haploïde aantal chromosomen aanwezig is en dat is een hoogst opmerkelijk feit dat om een verklaring schreeuwt! Dat moet je niet willen wegmoffelen! [23 nov 2018, 12 feb 2020]
3. toegevoegd 23 nov 2018 
4. Zo heeft Colin Patterson (1999) Evolution op pagina 15 een prachtige pagina-grote illustratie van meiose, maar er staan helaas geen n, 2n, 4n bij! De figuur eindigt met: "four daughter cells formed, each with half the number of chromosomes of the parent cell". [21 juni 2022]
5. Het wikipedia plaatje en mijn tekst daaronder is toegevoegd op 14 aug 2024.