Het verwerpen van natuurlijke selectie in seksuele soorten heeft absurde consequenties. Contra Joris van Rossum.

In dit blog een topic dat niet aan bod gekomen was in de uitstekende gastbijdrage van Arno Wouters (Van Rossums Rode Haring) van 20 februari [6].

Na een tientallen pagina's durend betoog over de 'replicator' van Dawkins, Monod and Williams  (wat meer op een juridisch betoog lijkt dan op een biologische studie) komt van Rossum uiteindelijk tot de volgende conclusies:

"When we search in scientific literature for validations for the
proposed mechanisms behind the evolutionary process of adapta-
tion, and focus on the most important one, natural selection, we
find these to be surprisingly scarce." (p. 33)

"sexual reproduction cannot be explained as an adaptation, and, therefore, not accounted for by the principle of natural selection" (p. 92)

Fout 1

De hoofdfout van het proefschrift is dat Joris van Rossum natuurlijke selectie in twijfel trekt zonder gedegen literatuur onderzoek gedaan te hebben.

selectie in Darwinvinken

Van Rossum probeert op een amateuristische manier empirische bewijs voor natuurlijke selectie te ondermijnen of relativeren. Dat is één van de meest schokkende vertoningen in het hele proefschrift. Hij heeft helemaal geen grondig literatuuronderzoek gedaan. Hij probeert waarschijnlijk het bestaan van natuurlijke selectie te ondermijnen, omdat hij anders zou moeten erkennen dat natuurlijke selectie optreedt in zich seksueel voortplantende diersoorten zoals de beroemde Darwin vinken (Darwin finches), die grondig onderzocht zijn [4]. Over natuurlijke selectie in een zich seksueel voortplantende diersoort, de vlinder Biston betularia zegt hij:
"However, the evolution of the peppered moth provides only a partial demonstration of natural selection" (p. 34). Concludeert van Rossum nu dat natuurlijke selectie in het algemeen onvoldoende is aangetoond? Hij zegt het niet letterlijk, maar de suggestie is overwhelming. We zullen in het volgende zien wat de gevolgen zijn als men natuurlijke selectie in twijfel trekt, met name –en dat heeft de speciale belangstelling van van Rossum– in seksuele voortplantende soorten.

Fout 2

"During the process of meiosis, when gametes are produced
(...), only half of the genes make it to these individual cells " (p. 119)

Het klopt dat meiose 50% reductie geeft in genetische transmissie per nakomeling, dat zijn de wetten van Mendel, maar hij zegt er niet bij dat de haploide set compleet is in die zin dat er alle plm. 21.000 genen van de mens in zitten. Dat zijn de 22 + XY verschillende chromosomen, de soort specifieke chromosomen. Daarom kunnen we het haploid genoom (n) gelijk stellen aan 100% en het diploïde genoom met 200% (2n). Immers, de chromosomen komen voor in paren: 23 paar = 46 chromosomen (mens). In het algemeen geldt dat het haploide genoom in zijn geheel wordt gerepliceerd en doorgegeven. Daarom is het fout om te zeggen dat de helft van de genen niet wordt doorgegeven, zoals van Rossum doet. Wat wel waar is dat niet beide allelen van een gen worden doorgegeven. Dus: per nakomeling wordt niet de complete variabiliteit van het genoom in heterozygote toestand doorgegeven. Bijvoorbeeld, van de heterozygoot Aa wordt alleen A óf a doorgegeven. Dat zijn de wetten van Mendel. Zelfs voor heterozygote genen gaat het om dezelfde genen die hetzelfde eiwit produceren met mogelijk een iets andere ruimtelijke structuur. Er gaat zeker geen gen verloren!
NB: alleen voor heterozygote genen is het relevant dat 50% per nakomeling wordt doorgegeven. Voor alle homozygote allelen paren (AA of aa) is het niet relevant want daar zijn de allelen identiek [1]. Inteeltlijnen zijn een goed voorbeeld: daar gaat in feite niets 'verloren'.

X en Y chromosoom

De mannelijke geslachtscellen laten op verrassende wijze zien hoe bizar, het '50%-gaat-verloren-argument' van Joris van Rossum eigenlijk is. Omdat de man XY is gaat bij de vorming van mannelijke geslachtscellen in 50% het complete X-chromosoom (!) en in 50% een Y-chromosoom 'verloren'! Het X-chromosoom is zeer groot en bevat zo'n duizend genen, terwijl het Y-chromosoom ontzettend klein is en maar een handvol genen bevat. Aangezien er miljoenen zaadcellen geproduceerd worden gaat er statistisch gezien helemaal niets verloren. Alleen vanuit het standpunt van een nakomeling maakt het verschil: een zoon heeft géén X-chromosoom van zijn vader en een dochter heeft géén Y-chromosoom van haar vader ontvangen! Kunnen biologen door dit 'chromosoom verlies' het fenotype van mannen en vrouwen, zoals de primaire of secundaire geslachtskenmerken, niet meer verklaren? Integendeel! Werkt natuurlijke selectie daardoor niet meer? Natuurlijk niet, alle genen op het X en Y chromosoom staan onverminderd onder invloed van natuurlijke selectie. Fragile-X syndroom (mutatie op X chromosoom) geeft mentale retardatie. Een defect op het Y-chromosoom verhindert de productie van sperma. Het gevolg laat zich raden: onvruchtbaarheid. Dat is natuurlijke selectie. Het defect op het Y-chromosoom plant zich niet voort. Hoe controversieel kan dat nu zijn? Je hoeft daarvoor werkelijk niet de hele wetenschappelijke literatuur te doorzoeken ("When we search in scientific literature for validations...")!

Fout 3

In tegenstelling tot wat van Rossum lijkt te denken, werkt selectie ook op haploid niveau. Bijvoorbeeld: functionaliteit van sperma (dat is haploid, n), zoals zijn bewegelijkheid, zijn vermogen om de eicel te bereiken en te bevruchten, zijn allemaal fitness componenten waarop geselecteerd wordt. Dus natuurlijke selectie werkt op de haploïde zaadcel. Functioneert de zaadcel niet goed, dan treedt er onvruchtbaarheid op, dus natuurlijke selectie. Met andere woorden: de zaadcel bezit adaptaties.

Een ander voorbeeld: in het dierenrijk vinden we bovendien haploid males (bijen, mieren, wespen), dat zijn dus volwassen individuen die haploid zijn en waarbij dus alle adaptatie op een haploid genoom berust. "Most fungi and algae are haploid during the principal stage of their lifecycle" (bron).

Fout 4 

Ook al wordt er bij geslachtelijke voortplanting per nakomeling 'maar' 50% van het dna doorgegeven, er kan wel degelijk natuurlijke selectie optreden in de nakomelingen. Kijk maar. De eerste test van de replicator is het embryo. Het embryo ontstaat door mitoses uit de bevruchte eicel. Het grappige is dat het lichaam dus een kloon is van de bevruchte eicel. Bij de somatische celdelingen wordt steeds het volledige diploide genoom gerepliceerd. Dat betekent dus dat alle DNA in het diploide genoom een replicator vormt. Ten tweede: deze replicator in zijn geheel wordt getest op zijn vermogen om de ontwikkeling van het organisme in goede banen te leiden. Oftewel: het phenotype te produceren. Lukt het niet dan sterft het embryo of de baby wordt geboren met aangeboren of erfelijke afwijkingen en sterft vroegtijdig. Dit is natuurlijke selectie. Het leven van het embryo kan al eindigen vóór de geboorte en dat heet spontane abortus of miskraam [7]. Het wordt vaak veroorzaakt door aneuploidie, bijvoorbeeld trisomie-18 of andere genetische oorzaken. Dit is de eerste en grootste test voor de replicator. 
Maar ook na de geboorte gaat de test (natuurlijke selectie) gewoon door.

ziekte van Duchenne

Ook daar zijn vele voorbeelden te noemen. Bijvoorbeeld, het haploïde genoom kan een dominant lethaal gen dragen en dat veroorzaakt een fitness van nul (embryo sterft) en er wordt dus 100% tegen geselecteerd. Een ander voorbeeld: Duchenne muscular dystrophy (DMD): het dystrophin gen produceert geen normaal dystrophin eiwit, ongeacht de rest van het genoom. Het komt in mannelijke nakomelingen tot uiting. Ze hebben de ziekte. De levensverwachting van Duchenne patiënten is rond de 25 jaar. De evolutionaire fitness is nul (ze hebben geen nakomelingen). Het 'grappige' is dat natuurlijke selectie in de zonen tegen het foute DMD gen berust op het haploide deel (die 50%) dat de moeder heeft doorgegeven. Zonen krijgen het DMD gen altijd van hun moeder [2]. De moeder hoeft dus niet 100% van haar 'replicator' (genoom) door te geven om selectie in de nakomelingen te laten optreden. Belangrijk! Alsof het uitmaakt dat de ouders maar 50% van hun genoom doorgeven! Als je als zoon het DMD gen van je moeder erft, dan ben je patiënt. Theoretische discussies over de 'levels of selection', 'units of selection' veranderen niets aan het feit dat het een dodelijke ziekte is. Geen proefschrift verandert daar iets aan. Goed functionerende spieren in armen, benen, hart, longen zijn een adaptatie. 

DMD is een voorbeeld van X-linked dominant inheritance: "only one copy of the allele is sufficient to cause the disorder". Andere bekende voorbeelden: Rett syndrome en Fragile X syndrome. Andere voorbeelden van erfelijke ziektes bij de mens: PKU, hemofilie, Cystic Fibrosis, ziekte van Pompe, ziekte van Fabry (in 2012 nog in het nieuws), Tay-Sachs, thalassemie, sikkelcelziekte, etc. Deze kinderen sterven jong als ze niet behandeld worden (zeker in het verleden toen er nog geen behandelingen waren). We spreken van letale mutaties. Kinderen krijgen is meestal onmogelijk. We spreken hier van natuurlijke selectie omdat er géén (of minder) nakomelingen zijn in vergelijking met individuen die de mutatie niet hebben. Niemand (behalve Joris van Rossum?) verbaast zich erover dat natuurlijke selectie optreedt in de mens, een zich geslachtelijk voortplantende diersoort.
Samenvattend: in zowel het embryo als de volwassene zorgt natuurlijke selectie voor het intact houden van het functioneel dna en een gezond individu. Gebeurde dat niet dan zouden mutaties zich ophopen [3].

Conclusies

1. het verwerpen van natuurlijke selectie in seksueel voortplantende dieren leidt tot absurde consequenties.
2. Er is voldoende bewijs dat natuurlijke selectie in staat is adaptaties te kweken in zich seksueel voortplantende dieren, 
3. ongeacht of seksuele voortplanting nu evolutionair voordelig is of niet, 
4. ongeacht die 50% van de 'genen' die 'verloren' zou gaan,
5. ongeacht wat het Dawkins-Monod-Williams replicator model ook zou zeggen, 
6. ongeacht hoe seksuele voortplanting 1,2 miljard jaar geleden ontstond [5].
7. Daardoor wordt het probleem van het ontstaan en handhaving van seksuele voortplanting naar de tweede plaats gedelegeerd. Een interessant biologisch probleem voor specialisten, maar niet iets dat ook maar enige belemmering vormt voor natuurlijke selectie. [ietsje herschreven 1 maart)

Wat is de consequentie als je natuurlijke selectie verwerpt? 

Als seksuele voortplanting 1,2 miljard jaar geleden ontstond, en als 99% van alle soorten zich seksueel voortplant, en als natuurlijke selectie niet zou werken in die soorten, dan zouden al die soorten een verwaarloosbare hoeveelheid schadelijke of letale mutaties opgelopen hebben gedurende 1,2 miljard jaar. Dit is extreem onwaarschijnlijk. Dit gaat tegen de natuurwetten in. Er bestaat een vaste mutatiefrequentie. Mutaties treden spontaan op. Iedere generatie accumuleert mutaties (als selectie ze niet zou verwijderen!). Op den duur wordt het genoom a.h.w. 'gerandomiseerd': het wordt random DNA. Er blijft niets over van de genetische informatie. Er blijven geen intacte genen over. Dat wil zeggen: zonder natuurlijke selectie! Er is geen ander proces dan natuurlijke selectie bekend om het genoom intact te houden. Van Rossum komt niet met een alternatief. Zonder natuurlijke selectie hopen schadelijke mutaties zich op met de regelmaat van de klok, zeker over een miljard jaar. Alle seksuele soorten zouden dan uitgestorven moeten zijn. Van Rossum heeft deze uiterst belangrijke implicatie niet opgemerkt.

Tenslotte: zoals hierboven met voorbeelden aangetoond is, wordt natuurlijke selectie niet op z'n minst gehinderd door het feit dat er 50% van de allelen 'verloren' gaat. Maar van Rossum lijkt dat wel te denken. Alsof die 50% die wél wordt doorgegeven geen (positief of negatief) effect heeft op het fenotype! Ook dat ontgaat van Rossum.
Zélfs als het evolutionaire voordeel van seksuele voortplanting niet zou opwegen tegen de nadelen (zie vorig blog Voor- en nadelen van sex), dan nóg moet evolutie een manier hebben gevonden om schadelijke mutaties te elimineren. En zélfs als seksuele voortplanting niet de meest efficiënte manier is om schadelijke mutaties te verwijderen (Deleterious mutation clearance), het is en blijft een feit dat wij, en de rest van de 99% van de soorten, niet zijn uitgestorven. Volgens mij. Dankzij natuurlijke selectie.

Noten

1. "We found that in individuals with a recessive disease whose parents were first cousins, on average, 11% of their genomes were homozygous..." (Quantification of Homozygosity in Consanguineous Individuals with Autosomal Recessive Disease) 
2. Mannen zijn XY, vrouwen XX. De vader van de Duchenne patient heeft ook een X chromosoom, maar omdat we het over een zoon hebben heeft de zoon noodzakelijkerwijs het Y-chromosoom van zijn vader, en dus het X-chromosoom van zijn moeder. De dochters met tenminste 1 intact DMD gen zijn gezond.
3. Graur, Dan; Zheng, Yichen; Price, Nicholas; Azevedo,  Ricardo; Zufall, Rebecca; Elhaik, Eran (2013)  On the immortality of television sets: "function" in the human genome according to the evolution-free gospel of ENCODE,  Genome Biology and Evolution. (Open Access). Dit stuk legt uit dat natuurlijke selectie nodig is om genen intact te houden en dat het menselijk genoom te groot is om 100% (of 80%) functioneel te zijn.
4. Peter Grant, Rosemary Grant (2008) How and Why Species Multiply. The Radiation of Darwin's Finches. Princeton University Press. (zeer compleet onderzoek!)
5. Evolution of sexual reproduction (wikipedia)
6. In dat blog toonde Arno Wouters o.a. aan dat seksuele voortplanting niet een vooronderstelling is van de evolutietheorie.
7. Miskraam, of 'miscarriage' in het Engels (zie ook: 'stillbirth', 'infant death', 'recurrent abortion', 'habitual abortion', 'pregnancy loss'). Ik heb zelf het boek Coming to Term: Uncovering the Truth About Miscarriage (2005) gelezen, maar toen ik in amazon het trefwoord 'miscarriage' intypte vond ik tot mijn ontsteltenis 1397 boeken met het woord 'miscarriage' in de titel. En dat zijn niet allemaal oudere boeken. In de laatste 3 maanden zijn er 47 boeken verschenen met 'miscarriage' in de titel en de laatste 30 dagen 11 boeken. Er zijn zelfs christelijke boeken voor vrouwen die een miskraam hebben meegemaakt: 'In God's Hands: Overcoming Miscarriage in a Broken World'; 'The Biblical Theology of Miscarriage'.    [toegevoegd: 6 maart]

Addendum

Fout 5

Dit is een fout die de redenering van van Rossum aantast, maar misschien niet geheel weerlegt. Hij gaat er kennelijk vanuit dat 100% van het genoom van organismen functioneel is. Maar het genoom bevat niet-functioneel dna. Die kan gemist worden zonder dat de functie/adaptatie verdwijnt. Zoals bekend is in eukaryoten niet alle dna (de 'replicator'!) functioneel: "current estimates according to which the fraction of the genome that is evolutionarily conserved through purifying selection is under 10%." (bron). Dus: minder dan 10% van het menselijk genoom is functioneel. Dat relativeert die 50% verlies enigszins! Het is dus fout om adaptatie toe te schrijven aan 100% van het genoom. Als maar 10% van de totale replicator functioneel is, dan is het fenotype (adaptatie) dus gebaseerd op maar 10% van de replicator.

Vorige blogs over dit onderwerp

Joris van Rossum promoveert aan de VU op weerlegging van de Darwinistische verklaring van het ontstaan van sexuele voortplanting 4 feb 2013, en blogs op 11 feb, 18 feb, 20 feb, 21 feb, 28 feb.

website Geloof en Wetenschap 18 maart 2013:
De moeder van alle evolutionaire problemen 
Dr. T.B. Jongeling is filosoof. Hij promoveerde aan de Vrije Universiteit op de dissertatie The sceptical biologist: An enquiry into the structure of evolutionary theory (Amsterdam 1991)

Groot overzichtsartikel

Stephanie Meirmans, Patrick G. Meirmans, Lawrence R. Kirkendal (2012) The Costs Of Sex: Facing Real-world Complexities
The Quarterly Review of Biology  Vol. 87, No. 1, March 2012

Voor- en nadelen van sex

Na het stuk van Arno Wouters krijg ik veel vragen over sex. Daarom hier een kort overzichtje van de voor- en nadelen. Dan kunt U zelf beslissen of de voordelen opwegen tegen de nadelen:

Voor- en nadelen van sex. ©Zimmer, Emlen (2013) p.333.

Ook krijg ik vaak de vraag: is het waar dat ik bij sex 50% van mijn genen verlies? Antwoord: Nee, niet 50% van uw genen, maar wel 50% van Uw allelen! Als U bij iedere keer sex 50% van Uw genen zou verliezen, dan zou U al heel snel niets meer overhouden! (50%, 25%, 12,5%, 6,25%, etc). U leest allerlei wilde verhalen op het internet of in proefschriften dat niet al uw 'genen' verloren gaan omdat bij een volgend kind andere genen/allelen aan bod komen, etc., etc. Dit is allemaal niet relevant. 
Bij sex worden slechts 50% van al Uw allelen doorgegeven aan Uw kind. Dat is een feit. Mendel heeft dat in 1865 vastgesteld. We weten nu dat dat komt omdat we diploid (2n) zijn, dat een kind ontstaat uit de gelijke bijdrage van vader en moeder, en dat het kind zelf ook diploid (2n) is. Hieruit volgt noodzakelijkerwijs dat een ouder de helft van 2n, dat is n, moet bijdragen aan het kind. Op die manier wordt het kind: n+n=2n. Anders zou het kind tetraploid (2n+2n=4n) worden! 
U moet zélf beslissen of U die 50% reductie acceptabel vindt of niet. Het enige alternatief is U te laten kloneren.

(laatste gedeelte herschreven 23 feb)

 

Postscript 22 feb:

Een leesbaar artikel over het onderwerp: 

Sarah Otto (2008) Sexual Reproduction and the Evolution of Sex, Scitable (Nature Education) (gratis): "Birds do it, and bees do it. Indeed, researchers estimate that over 99.9% of eukaryotes reproduce sexually. What, then, are the true costs and benefits of sex?" (met dank aan Deen).

20 maart: Denkcafé: Onbegrijpelijke seks Gerdien de Jong in debat met Joris van Rossum. (met dank aan Rob van der Vlugt)

Van Rossums Rode Haring. Gastbijdrage Arno Wouters

gastbijdrage Arno Wouters

Joris van Rossum betoogt in het proefschrift waarop hij in december vorig jaar aan de VU promoveerde bij de faculteit wijsbegeerte dat “the theory of natural selection” ontoereikend (“insufficient”) is, ‘ontoereikend’ in de zin dat deze theorie niet alle biologische verschijnselen kan verklaren. Van Rossum pretendeert een nieuw en fundamenteel probleem m.b.t. het ontstaan van seksuele voortplanting naar voren te brengen: de “theorie van natuurlijke selectie” zou het bestaan van seksuele voortplanting veronderstellen en het ontstaan daarvan dus niet kunnen verklaren. 

In deze gastbijdrage laat ik zien dat Van Rossums argumentatie berust op een opeenstapeling van fundamentele misvattingen betreffende de evolutiebiologie. Tevens zal blijken dat de verklaring van het ontstaan van seksuele voortplanting irrelevant is voor het punt dat Van Rossum wil maken.

Wat Van Rossum bedoelt met de “theorie van natuurlijke selectie” is niet helemaal duidelijk. Hij gebruikt de uitdrukking vanaf de eerste pagina, maar pas op p. 22 staat iets wat als definitie bedoeld zou kunnen zijn:

The theory of natural selection holds that through natural selection, sexual selection and genetic drift, organisms were designed in an evolutionary process of adaptation, and that this process furnishes an explanation for the design of all biological phenomena.

De theorie van natuurlijke selectie wordt hier dus opgevat als de stelling dat alle biologische verschijnselen te verklaren zouden zijn op basis van natuurlijke selectie, seksuele selectie en genetic drift. Van Rossum vergeet zijn bewering dat deze theorie onder evolutiebiologen algemeen gangbaar is  van bewijsmateriaal te voorzien. Dat zou hem ook niet gelukt zijn: er is geen enkele bioloog die meent dat er ook maar één verschijnsel (biologisch of niet) uitsluitend op basis van deze drie processen te verklaren is. De beschikbare variatie (of het ontbreken daarvan), de onderliggende genetica en de structuur van de populatie spelen immers impliciet of expliciet een rol in elke evolutionaire verklaring.

Op de meeste plaatsen lijkt Van Rossum met de uitdrukking “theorie van natuurlijke selectie” echter te doelen op verklaringen die zich baseren op het principe van natuurlijke selectie. In de rest van het stuk ga ik er vanuit dat dit is wat hij met die uitdrukking bedoelt. Het zou ook erg raar zijn om Van Rossums stelling dat de theorie van natuurlijke selectie seksuele voortplanting niet kan verklaren te lezen als ‘de stelling dat alle biologische verschijnselen te verklaren zijn op basis van natuurlijke selectie, seksuele selectie en genetic drift kan niet alle biologische verschijnselen verklaren’, inplaats van als ‘de stelling dat alle biologische verschijnselen te verklaren zijn op basis van natuurlijke selectie, seksuele selectie en genetic drift is niet houdbaar.’

De opvallendste misvatting in Van Rossums proefschrift is het idee dat natuurlijke selectie slechts optreedt bij entiteiten die naar voortplanting streven en om de beperkte bronnen die voortplanting mogelijk maken concurreren (zie bijv. figuur 2 op p. 45).

Hoewel het principe van natuurlijke selectie een belangrijk rol speelt in Van Rossums proefschrift wordt het niet expliciet gedefinieerd. Van Rossum geeft bovendien geen argument voor zijn bewering dat dit principe seksuele voortplanting veronderstelt. Twee ernstige tekortkomingen.

Er is dan ook geen enkele grond voor de stelling dat het principe van natuurlijke selectie seksuele voortplanting veronderstelt. Zoals ieder leerboek in de evolutiebiologie duidelijk maakt, stelt het principe van natuurlijke selectie dat in een populatie van zich voortplantende individuen waarin (1) de individuen van een generatie onderling verschillen met betrekking tot een bepaald kenmerk (variatie), (2) er in de omgeving waarin die populatie leeft een consistente relatie is tussen dat kenmerk en de voortplantingscapaciteit (fitnessverschillen), en (3) er in die populatie een consistente relatie is tussen het kenmerk van de ouder en het kenmerk van de nakomeling (erfelijkheid), de frequentieverdeling van dat kenmerk van generatie op generatie verandert in de richting van het kenmerk dat correleert met de meeste voortplantingscapaciteit.

Het betreft een statistisch beginsel, van toepassing op alle entiteiten die aan de voorwaarden (variatie, fitnessverschillen en erfelijkheid) voldoen. Dat natuurlijke selectie voortplanting veronderstelt is geenszins een nieuwe bevinding. Zonder voortplanting immers geen erfelijkheid. Het begrip voortplanting moet daarbij zeer ruim genomen worden: elk proces waarin er een gelijkenis gecreëerd wordt tussen de kenmerken van een entiteit op een zeker tijdstip en een andere entiteit op een eerder tijdstip kan als voortplantingsproces gelden, ook bijvoorbeeld het kopiëren van schilderijen of het leren van een taal (zie bijvoorbeeld Language, Thought and Other Biological Categories (1986) van de filosoof Ruth Millikan - een boek waar je als je een filosofisch proefschrift over natuurlijke selectie wilt schrijven toch echt van op de hoogte hoort te zijn). Het principe van natuurlijke selectie veronderstelt dus, anders dan Van Rossum beweert noch seksuele voortplanting, noch entiteiten die streven naar zelfbehoud en voortplanting: het feitelijk plaatsvinden van een voortplantingsproces (in deze zeer ruime zin) volstaat.

Evenmin veronderstelt het beginsel van natuurlijke selectie het bestaan van concurrentie: consistente fitness verschillen volstaan. Die kunnen door concurrentie ontstaan, maar ook door, bijvoorbeeld, verschillen in efficiëntie. Stel je hebt een populatie van zich ongeslachtelijk voortplantende organismen in een situatie waarin voldoende voedsel, ruimte etc. is. Er zijn twee varianten, die gemiddeld even lang leven. De ene variant haalt meer energie uit hetzelfde voedsel als de andere variant, is daardoor iets sneller volwassen en krijgt als gevolg daarvan gemiddeld 1 nakomeling meer. In dat geval zal het aandeel van die variant in de populatie toenemen, hoewel er geen concurrentie optreed.

Om te bewijzen dat het principe van natuurlijke selectie seksuele voortplanting niet kan verklaren zou een overtuigende analyse waaruit blijkt dit principe seksuele voortplanting veronderstelt volstaan. Toch is Van Rossum na de (ongemotiveerde en onterechte) constatering dat het principe van natuurlijke selectie, seksuele voortplanting veronderstelt niet klaar met zijn argument. Dat komt omdat er volgens hem twee “interpretaties” of  “versies” zijn van het beginsel van natuurlijke selectie, elk met hun eigen veronderstellingen. De ene interpretatie werd volgens Van Rossum door Darwin ontwikkeld, de andere door Dawkins. De versie van Dawkins zou anders dan die van Darwin geen seksuele voortplanting veronderstellen.

In werkelijkheid betreft het verschil echter niet het principe en haar veronderstellingen maar de entiteiten waarop het principe van toepassing is: organismen resp. genen. Omdat Van Rossum echter meent dat Dawkins een interpretatie van het principe van natuurlijke selectie ontwikkeld heeft die geen seksuele voortplanting veronderstelt, probeert hij te beargumenteren dat ook deze “versie” seksuele voortplanting niet kan verklaren. Zijn argument komt er op neer dat dit gewijzigde beginsel uitsluitend eigenschappen van de genen (stukjes DNA die tijdens het voortplantingsproces van ouder op kind worden overgedragen) kan verklaren. De redenering die tot deze conclusie leidt, blinkt niet uit door helderheid (p. 69):

When we conclude that the gene is unit of selection, this means that the process of adaptation always takes place on the level of the gene, and that adaptations are expressions of DNA which are always part of the gene and evolve for its benefit. It is on the level of the gene that we can account for design though the evolutionary process of adaptation. But the fundamental implication of this is that the gene as unit of selection has no explanatory relation with the sexually reproducing organism. With genes as unit of selection, natural selection can exclusively account for the specific constitution of these genes themselves, and can only account for adaptations that are phenotypic expression of part of those genes. Consequently, with genes as unit of selection, no account can be given for the design of anything that is the expression of DNA that exceeds the level of the gene — cells, organs, macroscopic structures, let alone the organism itself — all these fall outside of the explanatory potential of natural selection.

Kromme zinnen, ontbrekende lidwoorden, onduidelijkheden in de verwijzing van woorden als ‘we,’  ‘this’ en ‘which,‘ onduidelijke of onjuiste verbindingswoorden, verkeerd gebruikte leestekens, onduidelijkheden in de logica en een typefout — het wordt de lezer niet gemakkelijk gemaakt.

De belangrijkste onduidelijkheid: waarom zou uit de aanname dat natuurlijke selectie slechts eigenschappen kan verklaren die de expressie zijn van de genen, volgen dat het principe van natuurlijke selectie niets kan verklaren dat boven de genen uitgaat? De genen beïnvloeden toch niet alleen hun eigen constitutie maar ook allerlei andere eigenschappen van het organisme?

Dit laatste lijkt echter precies het punt te zijn waar het Van Rossum om gaat: voordat de genen het organisme kunnen beïnvloeden, moet er wel een organisme zijn. Voordat genen die in een organisme ingekapseld zijn, zich over de wereld kunnen verspreiden, moeten die organismen bovendien bereid en instaat zijn zich voort te planten. Daar het ontstaan van dergelijke organismen niet op basis van fysische en chemische eigenschappen te verklaren zou zijn, moet de “theorie van natuurlijke selectie,” om volledig te zijn, verklaren hoe uit de eerste genen (volgens van Rossum zouden dat in de oersoep zwevende zich zelfstandig replicerende stukjes DNA zijn) zich seksueel voortplantende organismen kunnen ontstaan. Daar een dergelijke inkapseling de reproductie van die oergenen niet ten goede zou komen, kan de “theorie van natuurlijke selectie” het ontstaan van zich seksueel voortplantende organismen niet verklaren en is dus onvolledig. Zo ongeveer verloopt, naar ik de indruk heb, Van Rossums argument.

Om het probleem van deze redenering te zien is het van belang in de gaten te houden dat het bij natuurlijke selectie altijd gaat om verschillen in fitness tussen de in een populatie aanwezige varianten. Een nieuw type organisme krijgt in het selectieproces de overhand als dit type organisme meer nakomelingen produceert dan de andere gelijktijdig in de populatie aanwezige typen organisme (z’n directe voorgangers). Hoe dit nieuwe type zich zou gedragen ten aanzien van niet meer aanwezige voor-voorgangers is dus niet van belang.  Van Rossums bezwaar dat het voor de eerste onafhankelijke replicators geen voordelen biedt om zich in seksueel reproducerende organismen in te kapselen is daarom alleen van toepassing als de overgang van de eerste onafhankelijke replicators (de zich replicerende entiteiten waarmee het evolutieproces ooit begon) naar seksueel reproducerende organismen in één stap plaats gevonden heeft. Indien deze overgang, zoals doorgaans aangenomen wordt, in een aantal stappen plaats vond (als zich bijvoorbeeld uit de eerste replicators eerst aseksueel voortplantende organismen gevormd hebben) is de vraag of die overgang in z’n geheel voordeel oplevert irrelevant. Het gaat om de voordelen van elke stap afzonderlijk.

Voor zover ik weet stellen evolutiebiologen zich de weg van de eerste onafhankelijke replicators naar zich seksueel voortplantende organismen ongeveer als volgt voor: onafhankelijke replicators → aseksueel voortplantende prokaryoten (de eerste organismen) → aseksueel voortplantende proto-eukaryoten → seksueel voortplantende eukaryoten. Als zij gelijk hebben (Van Rossum geeft geen argument tegen deze opvatting) is het nieuwe probleem van seksuele voortplanting dat Van Rossum meent te signaleren (nl. wat is het voordeel van de overgang van onafhankelijke replicators naar seksueel reproducerende organismen?) niet meer dan een schijnprobleem. Het werkelijke probleem van het ontstaan van seksuele voortplanting is het probleem hoe uit aseksuele proto-eukaryoten seksuele eukaryoten geëvolueerd kunnen zijn.  Voor Van Rossums stelling dat de “theorie van natuurlijke selectie” ontoereikend is, lijkt echter vooral de vraag van belang hoe uit de eerste onafhankelijke replicators aseksuele prokaryoten ontstaan kunnen zijn.  Dit probleem is niet nieuw (ik kom er zo op terug) en heeft niets van doen met het ontstaan van seksuele voortplanting. Terwijl Van Rossum een heel hoofdstuk besteedt aan de hem bekende verklaringen van het ontstaan en (vooral) de handhaving van seksuele voortplanting (problemen die, zoals ik zojuist uitgelegd heb, irrelevant zijn) gaat hij echter nergens in op de voorgestelde oplossingen voor het probleem van het ontstaan van de eerste organismen. Een ernstige omissie.

Als Van Rossum zich in het probleem van het ontstaan van prokaryoten verdiept had, zou hij wellicht ontdekt hebben dan er nog wat meer bezwaren aan zijn redenering kleven. Van Rossum laat het evolutieproces beginnen bij zich zelfstandig replicerende stukjes DNA. Hij ontleent dit idee aan een populair-wetenschappelijk boek van Dawkins, waarin deze betoogt dat in de biologische evolutie de genen de enige replicators zijn en daarmee de eenheden van selectie. Echter, uit de stelling dat de genen de eenheid van selectie vormen, volgt geenszins dat het evolutieproces begonnen moet zijn met vrij in de oersoep zwevende genen. Evenmin volgt uit die stelling in combinatie met de observatie dat de genen van de eukaryoten en een groot deel van de prokaryoten uit DNA bestaan dat de eerste replicators uit zelfstandig replicerende stukjes DNA bestonden.

In feite is er geen enkele grond voor die veronderstelling. Integendeel, er is een belangrijk argument tegen deze opvatting: DNA kan zich helemaal niet zelfstandig repliceren. Daar is een hele batterij aan eiwitten voor nodig. Het probleem van het ontstaan van organismen is dus het probleem hoe de eerste organismen konden ontstaan uit combinaties van DNA en eiwitten. Voor volledigheid in Van Rossums zin moet het bovendien mogelijk zijn het ontstaan van die combinaties te verklaren, hetzij rechtstreeks uit de fysische en chemische eigenschappen van DNA en eiwitten, hetzij op basis van natuurlijke selectie beginnende bij entiteiten wier ontstaan volledig op basis van fysische en chemische eigenschappen te verklaren zou zijn.

Geen van deze problemen is nieuw en Van Rossum draagt geen redenen aan voor de veronderstelling dat deze problemen principieel onoplosbaar zijn. Voor beide problemen zijn oplossingen voorgesteld. Het probleem hoe samenwerking tussen zelfstandige replicators onstaan kan, bijvoorbeeld, werd in 1971 in exacte vorm gegoten door Manfred Eigen. Eigen laat vervolgens zien hoe toevallige functionele interactie tussen naburige replicators tot zich replicerende functionele combinaties van replicators (zgn. hypercyles) kan leiden. Eörs Szathmáry’s ‘stochastic replicator model’ uit 1986 verklaart hoe zich binnen gecompartimentaliseerde hypercyles specialisatie kan ontwikkelen, waarbij het niet langer zo is dat alle replicators zichzelf reproduceren en er bovendien componenten in het reproductieproces betrokken kunnen raken die zelf geen replicator zijn (denk bijvoorbeeld aan een systeem met 2 typen replicators, waarbij het ene type zorg draagt voor de replicatie van alle replicators, terwijl de replicators van het andere type een eiwit produceren dat dit proces versnelt). RNA gooit hoge ogen als mogelijke eerste replicator, maar er zijn ook andere kandidaten: eenvoudiger nucleïnezuren en kleimoleculen. Is er eenmaal zo’n zich replicerend systeem gevormd dan kan natuurlijke selectie leiden tot vervanging van de replicator: RNA kan de plaats innemen van klei of simpeler nucleïnezuren, DNA dat van RNA.  Van Rossum had ter onderbouwing van zijn stelling dat het ontstaan van organismen niet volledig verklaard kan worden door “de theorie van natuurlijke selectie” zijn pijlen op dit soort modellen moeten richten, in plaats van op de modellen die het ontstaan en handhaving van seksuele reproductie verklaren.

In een opiniestuk in Bionieuws (2 februari 2013) wijst een viertal evolutiebiologen Van Rossums bewering dat de evolutietheorie seksuele voortplanting niet kan verklaren als misvatting van de hand. Van Rossum is niet onder de indruk van deze kritiek. In een reactie in Ad Valvas, (6 februari 2013), die ook in Bionieuws (16 februari 2013) gepubliceerd werd, zegt hij dat genoemde evolutiebiologen het fundamentele probleem waar hij op wijst negeren. Daar heeft hij in zekere zin gelijk in: zij gaan niet in op het enige probleem dat (zoals ik hierboven heb laten zien) indien onoplosbaar werkelijk van belang zou zijn voor Van Rossums stelling dat “de theorie van natuurlijke selectie” niet volledig is, nl. het probleem van het ontstaan van aseksueel reproducerende prokaryoten. Ironisch genoeg besteedt ook Van Rossum zelf geen letter aan dit probleem. Wel besteedt hij nogal wat aandacht aan een probleem waarin hij naar eigen zeggen niet in geïnteresseerd is (nl. de handhaving van geslachtelijke voortplanting) en beweert hij herhaaldelijk dat alle hem bekende pogingen om dit probleem en het probleem van de oorsprong van seksuele voortplanting (waarvan hij zegt dat hij daar wel in geïnteresseerd is) falen. Zijn argumentatie voor de stelling dat een bepaald model faalt beperkt zich in cruciale gevallen tot de bewering dat niet alle biologen het er over eens zijn. Ook beweert hij meer dan eens dat het probleem dat hij meent te signaleren (hoe zijn uit de eerste zelfstandige replicators zich seksueel voortplantende organismen ontstaan?) ten grondslag ligt aan de veronderstelde onmacht het ontstaan en de handhaving van seksuele voortplanting te verklaren, zonder ook maar een poging te doen verband te leggen tussen het door hem gesignaleerde probleem en het vermeende falen. De kritiek van de evolutiebiologen is dus, ondanks dat zij niet ingaan op het probleem waar het werkelijk om gaat uitermate relevant.

Kunt u het nog volgen? Ik wel, maar dat heeft me heel wat moeite gekost. Op geen enkel punt in het proefschrift maakt Van Rossum de structuur van zijn argumentatie duidelijk. Van filosofiestudenten zou een dergelijke tekortkoming al in hun bachelorscriptie niet meer geaccepteerd worden.

 

Arno Wouters studeerde biologie in Wageningen en filosofie in Groningen. Hij promoveerde als wetenschapsfilosoof, en specialiseerde in de filosofie van de biologie. Hij publiceerde o.a. over 'explanation in biology'. (homesite)

(Met dank aan Gerdien de Jong, die mij op dit proefschrift attendeerde en mij aanmoedigde dit commentaar te schrijven en te publiceren)

Door technische problemen was deze tekst niet in iedere browser leesbaar, dat is 12:21 gecorrigeerd (GK). 

Eerste blog over dit onderwerp:

 Joris van Rossum promoveert aan de VU op weerlegging van de Darwinistische verklaring van het ontstaan van sexuele voortplanting 4 feb 2013