19 October 2018

When blind is better: protein design by evolution. Frances Arnold. 1998.

Frances Arnold (1998) When blind is better

Ik vond een publicatie [1] uit 1998 (dus 20 jaar geleden!) waarin Nobelprijs winnares Frances Arnold al betoogde dat je nieuwe enzymen beter door middel van evolutie dan door intelligent ontwerp kan maken.

Ze begint haar artikel met een prachtig citaat:
The road to wisdom?
Well, it's plain and simple to express:
Err and err and err again
but less and less and less [2]
Zij vond dat citaat in: Darwin's Dangerous Idea (Dennett, 1995). Het staat in het achtste hoofdstuk 'Biology is Engineering' (pag. 200). Hoe toepasselijk! Zij is een chemical engineer! Zou Frances Arnold er door geïnspireerd zijn? Het lijkt voor de hand liggend. Zeker gezien dit detail: op pagina 78, 79 van Dennett's boek staat een fitness landscape ! Dat heeft Dennett overgenomen van Sewall Wright.
fitness landscape in Dennett (1995, p.79)
Het fitness landscape van evolutietheoreticus Wright vindt zijn weg via de filosoof Daniel Dennett naar de chemisch ingenieur Frances Arnold, die het idee gebruikt om nieuwe enzymen te maken en er twintig jaar later de Nobelprijs mee wint. 

In Dennett's boek komen de verwante begrippen 'Design Space' en 'The Libary of Mendel' voor. Arnold gebruikt de termen 'libraries of protein variants' en 'sequence space'.

Het 'blind' in de titel 'When Blind is Better' refereert naar het beroemde boek The Blind Watchmaker van Richard Dawkins. Ze heeft de 'verplichte' literatuur goed bestudeerd! Van begin af aan is ze expliciet dat ze het evolutionaire proces van mutatie en selectie gebruikt om nieuwe enzymen te ontdekken. Want dat is namelijk het proces dat enzymen heeft geproduceerd die tesamen het leven mogelijk maken. Ze contrasteert deze aanpak met de tot dan toe gangbare 'rational design' van enzymen. Directed evolution is blind: het heeft geen kennis van de relatie van de 3-D structuur en de functie van een eiwit. Dat geeft het een voorsprong. Als je die kennis niet hebt.

Maar er zijn voorwaarden: er moet een mogelijk pad zijn van A naar B: a mutational pathway to get from here to there through ever improving variants. Dat is het probleem wat ik eerder naar voren bracht. Deze voorwaarde is een van de grootste obstakels in directed evolution omdat je niet stapsgewijs van het ene type protein fold naar het andere komt. Een proteinfold is vergelijkbaar met origami: 3-D figuren vouwen van papier. Een eiwit heeft meerdere protein folds.

Als veel kleine random stappen in sequence space een laag succespercentage hebben, dan is het misschien beter om grotere stappen te maken. Je zou hybrides kunnen maken van evolutionair nauw verwante enzymen. Het voordeel is dat de onderdelen werkende onderdelen zijn, die al uitgebreid getest zijn door evolutie. Een werkende verbrandingsmotor uit een auto combineren met een werkende elektromotor tot een hybride auto. Zoiets. In ieder geval is de kans groter dat je enzymen krijgt die goed vouwen. Het zijn sprongen in sequence space.

recombinatie van nauw verwante enzymen
tot chimaera enzymen (F. Arnold, 1998)

De veel-kleurige balken in het plaatje zijn hybride eiwitten samengesteld uit meerdere genen van 4 verschillende soorten. Stapsgewijze puntmutatie zou een eeuwigheid duren. Deze hybride eiwitten kunnen nieuwe eigenschappen hebben die onvoorspelbaar zijn. Desgewenst kun je deze methode combineren met de kleine stapjes methode.

Het grappige is -en wat ze niet noemt- is dat recombinatie al lang door evolutie is uitgevonden. Het voordeel van sexuele voortplanting zou liggen in recombinatie [3]. Dat is een vorm van mutatie.
springen in een fitness landscape
van F en E naar G. [3]
Kijk daar heb je het. In een recente publicatie van Wageningse onderzoekers zie je sprongen van lokale pieken E en F naar de globale piek G in een fitness landschap door middel van ... recombinatie. Evolutie kan dus toch springen! Je hebt er wel sex voor nodig.


Noten

  1. Frances H. Arnold (1998) When blind is better: protein design by evolution, Nature Biotechnology Vol 16 July 1998. Het origineel is bijzonder lastig te pakken te krijgen. Gebruik bovenstaande link.
    When blind is better.
  2. Het citaat is van Piet Hein. Geen grap! Piet Hein is een wiksundige, wetenschapper, uitvinder, dichter, en nakomeling van Piet Hein.
  3. Diego Pesce, Niles Lehman, Arjan de Visser (2016) Sex in a test tube: testing the benefits of in vitro recombination.
  4. Publications of the Arnold group een indrukwekkend overzicht van alle publicaties van het Frances Arnold lab vanaf 1988 tot 2018 (dus 30 jaar!).

61 comments:

  1. Gert dank voor je gedegen speurwerk

    ik kwam aan die vorige referentie omdat ik af en toe ook wel eens wat grasduin (google) op dit terrein!

    Heb veel vragen, want lees toch vaak tegenstrijdige dingen. Of ik begrijp het niet.

    Neem nou de dichter (met zijn 'Grook' zoals hij ze noemde):

    Err and err and err again
    but less and less and less

    oké, als je trial and error allengs minder en minder en minder wordt
    dan zit er dus systeem in al dat geprobeer- het is niet helemaal blind.

    wil Arnold nu zeggen dat er met elke nieuwe aminozuur een nieuw voordeeltje, een beetje meer functie, zeg maar ontstaat zodat er richting is, steeds minder trial and error dus?- accumuleren trials per nieuw aminozuur/trial, voordelen?

    In AI termen: er zou zo geen backtracken nodig zijn in de zoekruimte, of de proteine space, de bibliotheek van Mendel, de hooiberg, of hoe je het ook noemen wil. (A. Wagner heeft het over de bibliotheek van Borges, want het is inderdaad een raar soort bibliotheek volgens hem!)

    Heb me laten vertellen dat het grootste eiwit, tintin alias connectin, plm 13 isomorfen kent, die gemiddeld allemaal uit rond 30.000 aminozuren bestaan (27.000- 32.000 oid)

    als je daar de juiste volgorde van moet vinden door via trial an error successievelijk de juiste aminozuren toe te voegen, dan heb je volgens mij uiteindelijk het probleem van een zoekruimte met een omvang van pakweg 10^3miljard mogelijke volgordes : je dna (codons) bepaalt toch uiteindelijk welke van die 20 aminozuren per trial aan je proteïne wordt toegevoegd?
    Of is evolutie met veel minder dna begonnen- een een veel kleinere proteïne ruimte?! Of kun je uit veel kleine proteïnes, van zeg 3-4 aminozuren, er snel een maken met een veel grotere/langere volgorde?!

    ben geen chemicus, maar hoop dat je begrijpt wat ik bedoel (we hebben het hier ook al wel eens vaker over gehad ;-) )



    ReplyDelete
  2. Harry, dat citaat van Piet Hein is vooral een leuk citaat, en slaat meer op mensen dan evolutie gezien "The road to wisdom". Mensen zijn wijs of dom. Een ezel stoot zich in he algemeen niet 3x aan dezelfde steen. Dus: een slim persoon maakt niet steeds dezelfde fout. Less and less and less.
    Evolutie moet in principe steeds dezelfde fouten maken omdat het een blind proces is. Zit een eiwit op een piek, dan zijn de meeste mutaties noodgedwongen naar beneden zijn (fitness verlagend). Voor zover ik weet stoppen mutaties in eiwitten niet als het eiwit op de piek zit. Hoe zou dat moeten? welk mechanisme anders dan botte selectie kan een 'piek eiwit' behoeden voor mutaties?

    titin is een samengesteld eiwit en beva vele herhalingen, dus niet 1 unieke sequence. De berekening die je maakt is typisch voor ID-ers en creationisten die er de conclusie uittrekken dat titin intelligent ontworpen is. :-)

    ReplyDelete
  3. Gert,

    ok je zegt: "Evolutie moet in principe steeds dezelfde fouten maken omdat het een blind proces is".

    Steeds dezelfde fouten, zeg je: Dus is er volgens jou geen sprake van wat ze in de AI backtracken noemen: terug naar je vorige sequentie als de nieuwe toevoeging niks oplevert, maar gewoon helemaal terug, opnieuw, blind proberen, steeds opnieuw,puur trial and error etc etc

    De vraag is dan wat fitness doet, op welk niveau, wanneer?

    De berekening die ik maak komt helemaal niet van ID-ers. Overigens heeft Arnold zelf ook vergelijkbare berekeningen gemaakt. Dit soort berekeningen maken AI-ers regelmatig als ze technieken bedenken om zoekruimtes te optimaliseren: om te weten hoe groot die is. Over wat voor hooiberg hebben we het. Onze dna hooiberg is dus 10^3miljardste mogelijke volgordes groot. De proteine hooiberg is ook astronomisch groot (zie Szostak, 2003 bijv)

    Een eiwit maken is een combinatorisch probleem. Als je geen clou hebt, lukt het alleen door trial and error. En dat duurt dus lang!

    Dat ID-ers daar verkeerde conclusies aan verbinden, zegt verder helemaal niks. Laat staan dat het een zinnig argument is.

    ReplyDelete
  4. Harry, in tegenstelling tot wat chemische ingenieurs als Frances Arnold doen wanneer ze een enzym gevonden hebben wat optimaal presteert en ze vervolgens ongewijzigd blijven gebruiken als DE oplossing voor een technisch probleem, kan evolutie niet een optimale oplossing zodanig 'bevriezen' dat het niet meer muteert. Selectie zal eindeloos afwijkingen van de piek moeten elimineren.

    Theoretisch zou een mechanisme denkbaar zijn dat bepaalde stukken DNA (bijv. 'piek eiwitten') een hogere repair activiteit zou geven (want mutaties zijn kopieerfouten.) dat zou een 'repair hotspot' zijn. Maar ik weet niet of dat bestaat. Alternatief zou zijn een mutatie 'coldspot' van een belangrijk gen (hemoglobine, etc), maar ik weet niet of dat bestaat.
    Dat stuk DNA zou herkenbaar moeten zijn door een unieke sequence waar enzymen etc kunnen aangrijpen. Maar die unieke sequence is ook weer niet immuun voor mutaties, dus ... etc eindeloze regressie... dus...

    Hoe groot is de DNA zoekruimte.

    vergelijk: de zoekruimte in taal:
    aantal mogelijke woorden van twee letters: 26x26 = 676
    waarvan er 92 toegestaan zijn in Scrabble.
    http://www.scrabblewoorden.be/2-letter-woorden.html
    dat is 13% kans om een bestaand woord te vinden.
    Aantal mogelijk 3-letter woorden: 17.576
    waarvan 962 toegestaan, dus: 5,4%
    enz
    je zou een fitness landschap kunnen maken van die woorden: hoe kom je van de ene naar het andere woord?
    hoe hebben mensen vroeger die woorden gevonden toen ze taal aan het maken waren?
    extreem: een hele zin!
    nog extremer: een heel boek
    zijn allemaal uniek.
    Hoe vindt een auteur een boek in de zoekruimte van alle mogelijke boeken? Hij doet er niet eeuwig over om dat astronomisch combinatorisch probleem op te lossen.
    We zien iets over het hoofd... vermoed ik...

    ReplyDelete
  5. Gert,

    ik had het nog niet eens over een enzym ´wat optimaal presteert`. Ik was me nog aan het afvragen hoe je daar via trial and error komt.

    Of liever: óf je je dat wel zo voor moet stellen. Zover ik weet geldt het in ieder geval niet voor het vouwen van eiwitten. De zogenaamde Levinthal paradox bestaat alleen maar als je dat proces als een soort mini-evolutie van trial and error en overhouden ('selecteren') van wat wel werkt.

    Eiwitten vouwen in femto sec oid, supersnel. Kwestie van fysika/chemie.

    Trouwens, wat heb je aan een half gevouwen eiwit. Welk 'voordeel' heb je dan om vandaaruit verder te optimaliseren? Als je dan weer helemaal opnieuw moet beginnen, heb je voor een gemiddeld eiwit meer tijd nodig dan het heelal bestaat. (kom nu niet met het argument dat elke IDioot dit ook zegt! ;-) )

    Wat voor wouwen van die aminozuren geldt, geldt volgens mij m m ook voor het aan mekaar rijgen van die aminozuren- het zijn natuurlijk ook niet echt verschillende processen, stadia, stappen zullen zijn.

    In je analogie met taal, ga je ook weer uit van bestaande woorden. De analogie is dus: wat is de kans van een eiwit met twee aminozuren ( dipeptide, bipetide)?

    In natuurlijke taal houdt het aantal 2-letterwoorden gewoon op. Je maakt er ook niet makkelijk een drie-vierletterwoord van, etc. Om van een beetje betekinisvolle zin (cfr werkend proteine zoals tintin) maar te zwijgen. Toch?

    Maar zoals ik al zei, ook hier ga je uit van bestaande woorden.

    Ok, dan, stel je gaat uit van bestaande letters, en bestaande toetsenborden ( ongeveer zoals Arnold van dna en haar PCR machine). Dan nog:

    Zet er eens een aap achter en kijk dan wat er gebeurt! Ook al haal het blaadje uit zijn machine telkens wanneer dat beest een zinnige ('werkende") lettercombinatie heeft weten te produceren.

    Nou zien we, denk ik, toch niks meer over het hoofd, of wel? ;-)

    ReplyDelete
  6. Harry, een eiwit moet gevouwen zijn om zijn werk te doen. Als er geselecteerd wordt op werkzaamheid van enzymen dan is dat automatisch ook voor goed gevouwen.

    Ik dacht dat ik –voor zover ik weet met mijn beperkte kennis van de literatuur– een onontgonnen gebied betrad door te filosoferen over de mogelijkheid van evolutie om specifieke stukken DNA (genen) te 'bevriezen'.
    Natuurlijk wordt er altijd geselecteerd voor het conserveren van cruciale enzymen en eiwitten, maar dan is de schade al aangericht. Een stap te laat. Er moeten individuen 'opgeofferd' worden vanwege die mutaties. is fitness verlagend.
    Mutatie vormt een welbekende burden: de genetic load.

    Cruciale enzymen: die altijd ongeacht milieuomstandigheden op dezelfde wijze moeten functioneren, enzymen betrokken bij basale stofwisseling, metabolisme (bijv. energieproductie) die vooral bepaald worden door onveranderlijke biochemische wetten.
    Ook cruciale enzymen die de ontwikkeling van het embryo sturen en voor het geraamte (bouwplan: onder-boven-voor-achter-links-rechts) van het toekomstige lichaam zorgen (HOX enzo). Het is fitness verlagend als er iedere generatie individuen 'sneuvelen' omdat hun HOX genen niet werken!

    Die enzymen zijn de kostbare kroonjuwelen (de pieken in het fitness landschap) met veel moeite gevonden, die je dus veilig wilt stellen.
    De anderen zijn ook belangrijk maar die mogen muteren omdat ze te maken hebben met de interactie met het milieu. Aanpassing, evolvability.

    Heb jij deze gedachtengang elders voorbij zien komen?

    ReplyDelete
  7. Gert, duidelijk uitgelegd.

    Om Harry proberen te antwoorden op een vraag die hij al vaker ter sprake bracht: het ‘aaneenrijgen’ van aminozuren gebeurt niet elke keer opnieuw. De aminozuren worden aaneengeregen al naar gelang de sequentie van het DNA. Gemiddeld heeft het menselijk genoom een mutatie rate van 2 tot 3 * 10 -8 per replicatie. Het is dus niet zo dat elke keer dat er een nieuw enzym ontstaan alles door elkaar gehusseld wordt en opnieuw begonnen wordt met aan elkaar rijgen om het opnieuw te proberen. Een genotype dat een fit fenotype produceert of een efficiënt enzym vormt, wordt geselecteerd (blijft over in de omstandigheden waarin het organisme leeft of opereert = de omgeving) en vormt de basis voor vervolg mutaties waarbij het nieuwe enzym beter of slechter presteert. Dat enzym dat het beter doet blijft over en doet hij het nog beter dan het ‘moeder’-enzym, dan ‘klimt’ hij de piek op. Om dit als verklaring te accepteren voor hoe evolutie in zo’n korte tijd eiwitten heeft kunnen produceren, moet je natuurlijk wel overtuigd zijn dat natuurlijk of artificiële selectie tot de realiteit behoren.

    ReplyDelete
  8. gert, marleen


    "Een genotype dat een fit fenotype produceert of een efficiënt enzym vormt, wordt geselecteerd (blijft over in de omstandigheden waarin het organisme leeft of opereert = de omgeving) en vormt de basis voor vervolg mutaties waarbij het nieuwe enzym beter of slechter presteert."

    kort samengevat: 'unless profitable variations occur natural selection can do nothing' Klopt?

    Daar heb ik nog steeds de nodige vragen over!






    ReplyDelete
  9. Marleen, door een internetstoring zondag loop ik achter in reageren. Dat wordt maandag vrees ik...

    ReplyDelete
  10. Harry,

    Is het nodig dat er ‘profitable variations’ zijn voordat er selectie is? Selectie betekent dat degene met de beste overlevingskansen of hoogste efficiëntie zoals in dit geval geselecteerd wordt. Het is relatief, het zijn de beste overlevingskansen of efficiëntie van dat moment onder die bepaalde omstandigheden.
    Je hebt dus variatie nodig waaruit geselecteerd kan worden en daar zit altijd een beste of een meest efficiënte tussen.
    Een profitable variation is een onmogelijk concept. Een variatie is een scala aan verschillende organismen met uiteenlopende overlevingskansen of is een mengsel van enzymen met uiteenlopende efficiëntie waaruit geselecteerd wordt. Zowel de mindere als de betere worden geselecteerd. De mindere worden geselecteerd om uiteindelijk te verdwijnen en de betere om in aantal toe te nemen.

    ReplyDelete
  11. Marleen, dat van eiwitvouwing en de Levinthal paradox heb je goed uitgelegd. Ik wist niet goed hoe ik op harry's opmerking moest reageren. Levinthal paradox speelt zich af op een tijdschaal van nanoseconden en vertrekt altijd van een vaste eiwit sequentie.

    ReplyDelete
  12. Zojuist bericht gelezen over genetische manipulatie wedstrijd om E.coli van kleur laten verschieten als hij een bepaalde vervuiling detecteert:
    https://www.nemokennislink.nl/publicaties/tachtig-procent-van-wat-je-in-het-lab-doet-werkt-niet/

    Ik weet niet of ze hierbij kunstmatige evolutie a la Frances Arnold gebruiken ... ik hoop het van wel ...

    ReplyDelete
  13. Gert, Marleen

    sorry, het zit volgens mij anders met die Levinthal paradox.

    als die ons een ding leert dan is het dat het vouwen van eiwitten geen kwestie is van ´wait and see´ - van 'selectie' dan wel van successief 'overhouden' van de juiste vouwen. Het aantal vrijheidsgraden is simpelweg te groot om die één voor één te kunnen toetsen, te selecteren- en bovendien: waaraan?. Het hele proces gebeurt ook in een fractie van femto-seconden, of nog sneller.

    Nogmaals, er bestáát alleen een paradox als je denkt in darwinistische termen van selectie-overhouden van ´efficiente variaties´ van ´. vouwen´ die werken ('efficient' zijn) in een of andere 'omgeving'. Dat is de les van Levinthal, zeg maar.

    Als het vouwen van eiwitvarianten een kwestie is van fysisch/chemische processen en dus alleen in die termen is te begrijpen, waarom zouden we het 'bouwen' van diezelfde eiwitten- als dat al een apart proces is- dan niet óók in fysisch chemische termen moeten proberen te begrijpen?

    Het aantal vrijheidsgraden is - gemiddeld- minstens even groot. En waarom zou de vorming van een eiwit zich op een heel andere tijdschaal afspelen dan het vouwen ervan? Dat vroeg ik hier boven.

    Dus, waarom zouden hier vage begrippen als ´selectie´ ´overhouden´ van ´betere varianten´ en ´omgeving´ wél werken?

    Dat je het ene overhoudt als je het andere selecteert, snap ik ook. Dat geldt pd. Of nou om zwarte motten gaat of om ´betere´ enzymen, zoals in het geval van Arnold.

    Volgens mij zijn de geleerden het inmiddels over één punt toch wel eens: evolutionaire innovaties komen juist vóór ('profitable variations occur') in kleine populaties. Daar is selectie zwak, of zelfs helemaal afwezig, waardoor meer varianten een grotere kans hebben te overleven.

    Daar zijn in de evolutie van de mens inmiddels al een aantal interessante voorbeelden van bekend. Dan hebben we het over typische menselijke kenmerken. Maar het is nog steeds niet gelukt daar de ´omgeving´ (dan wel selectie(druk)) voor te specificeren - gesteld dan, dat die er ook was.

    (Zo moet ook het verschil in 'omgeving' tussen Homo sapiens en Neanderthaler uiterst subtiel zijn geweest, want ze hebben 100-den, misschien wel 1000den jaren, het bed (denk ook: 'fitness landschap') gedeeld).

    Maar goed, het probleem begint al bij zinnen als: "Een genotype dat een fit fenotype produceert of een efficiënt enzym vormt, wordt geselecteerd..." etc. Zie boven.

    Ik hoop dat ik nu wel duidelijk ben geweest.

    ReplyDelete
  14. Harry, ik kan je helaas niet goed volgen. Paradox of niet: natuurlijke selectie selecteert op het eindresultaat: het hele organisme. Nat Sel weet niets van die zgn L paradox. Alles wat er in een cel of celkern gebeurt is een black box voor natuurlijke selectie. Alleen het eindresultaat geldt.

    ReplyDelete
  15. als die ons een ding leert dan is het dat het vouwen van eiwitten geen kwestie is van ´wait and see´ - van 'selectie' dan wel van successief 'overhouden' van de juiste vouwen. Het aantal vrijheidsgraden is simpelweg te groot om die één voor één te kunnen toetsen, te selecteren- en bovendien: waaraan?. Het hele proces gebeurt ook in een fractie van femto-seconden, of nog sneller.

    Als het vouwen van eiwitvarianten een kwestie is van fysisch/chemische processen en dus alleen in die termen is te begrijpen, waarom zouden we het 'bouwen' van diezelfde eiwitten- als dat al een apart proces is- dan niet óók in fysisch chemische termen moeten proberen te begrijpen?


    Dit kan ook ik niet begrijpen. Het vouwen is, met de hydrofobische en hydrofiele associaties, de waterstofbindingen, de van der Waals Krachten en de zwavel- of disulfidebruggen, inderdaad een fysisch/chemisch proces en het is alleen in die zin te begrijpen. Ook de ‘aaneenrijging’ van de aminozuren gebeurt volgens fysisch/chemische wetten. Ook de replicatie van DNA gebeurt volgens diezelfde wetten. Betekent dat, dat selectie er ‘dus’ geen vat op kan hebben?
    Selectie zorgt ervoor dat door evolutie de minder efficiënte enzymen langzaam in aantal afnemen en de efficiëntere in aantal toenemen. Dat is inherent aan selectie.
    Je vraagt je af hoe selectie ‘ziet’ wat het meest efficiënte enzym is misschien? Dat ziet selectie niet, de moleculen selecteren zich ten opzichte van elkaar binnen een omgeving (pH, temperatuur enz.). Ze concurreren. Ook organismen selecteren zich ten opzichte van elkaar binnen een bepaalde omgeving.

    Het aantal vrijheidsgraden is - gemiddeld- minstens even groot. En waarom zou de vorming van een eiwit zich op een heel andere tijdschaal afspelen dan het vouwen ervan? Dat vroeg ik hier boven.

    Het vouwen van het eiwit gebeurt al tijdens het vormen van het eiwit (het ‘aaneenrijgen’ van de aminozuren). Er kunnen namelijk allerlei tijdelijke conformaties aangenomen worden, alleen zal de definitieve conformatie pas aangenomen worden wanneer de translatie beëindigd is, maar ook dan zijn er verschillende conformaties mogelijk.


    Dat je het ene overhoudt als je het andere selecteert, snap ik ook. Dat geldt pd. Of nou om zwarte motten gaat of om ´betere´ enzymen, zoals in het geval van Arnold.

    Je houdt niet het ene over als je het andere selecteert, je houdt datgene over dat je selecteert, tenminste als je selecteert op een bepaalde eigenschap..

    Volgens mij zijn de geleerden het inmiddels over één punt toch wel eens: evolutionaire innovaties komen juist vóór ('profitable variations occur') in kleine populaties. Daar is selectie zwak, of zelfs helemaal afwezig, waardoor meer varianten een grotere kans hebben te overleven.

    Evolutionaire innovaties (mutaties) zijn pas ‘profitable’ als dat gebleken is , dus als er op geselecteerd is. Hoe weet je anders dat ze ‘profitable’ zijn?


    Daar zijn in de evolutie van de mens inmiddels al een aantal interessante voorbeelden van bekend. Dan hebben we het over typische menselijke kenmerken. Maar het is nog steeds niet gelukt daar de ´omgeving´ (dan wel selectie(druk)) voor te specificeren - gesteld dan, dat die er ook was.

    (Zo moet ook het verschil in 'omgeving' tussen Homo sapiens en Neanderthaler uiterst subtiel zijn geweest, want ze hebben 100-den, misschien wel 1000den jaren, het bed (denk ook: 'fitness landschap') gedeeld).


    Het betekent niet dat alle variaties door selectie zijn blijven bestaan, we weten al langer dat er neutrale variaties zijn, die geen betekenis hebben voor overleving en/of selectie.

    Maar goed, het probleem begint al bij zinnen als: "Een genotype dat een fit fenotype produceert of een efficiënt enzym vormt, wordt geselecteerd..." etc. Zie boven.

    Ik begrijp niet wat je probleem is. Soms is het niet echt mogelijk om een essay te schrijven over evolutie onder een blog en moet je het met simpele termen doen. Daar zou je niets op aan te merken moeten hebben.



    ReplyDelete
    Replies
    1. gert

      ik denk dat ik jou wel begrijp:

      "natuurlijke selectie selecteert op het eindresultaat"

      juist!

      en de vraag is hoe dat 'eindresultaat; tot stand komt, laten we zeggen 'ontstaat'...

      Volgens jou in de black box. e zegt het dus zelf: Daar gebeurt van alles dat met begrippen als 'selectie' en 'omgeving' en zelfs fitness landschap niet te beschrijven/beschrijven is.

      Verder: heb ik ook maar ergens beweerd of gesuggereerd, dat NS ueberhaupt iets 'weet', laat staan van vermeende paradoxen als die van Levinthal?

      Ik weiger te geloven dat ik zo ongelooflijk onduidelijk schrijf dat je zoiets in mijn commentaar kunt lezen.

      Delete
  16. marleen

    ok, we hebben het dus over fysisch chemische processen, zowel wat het vouwen als wat het 'bouwen' van eiwitten (of welke moleculen dan ook) betreft.

    je zegt: 'Selectie zorgt ervoor dat door evolutie de minder efficiënte enzymen langzaam in aantal afnemen en de efficiëntere in aantal toenemen. Dat is inherent aan selectie. "

    Ik ken het jargon, ik ken de formule, de mantra: die hoef je echt niet meer te herhalen.

    Vertel me gewoon een keer hoe 'selectie' dat dan 'doet', hoeveel 'stappen', wanneer, hoe het zit met die 'omgeving’, hoe wérkt het, kortom. Vertel me dat. Ik denk dat het je niet lukt.

    Ik zal het je nog sterker vertellen. Het is tot nu toe nog niemand gelukt. Gisteren las ik een verhaal van een paar natuurkundigen die willen evolutie, natuurlijke selectie, formaliseren als een test in die werkt als het demon van maxwell.

    Voor Darwin is natuurlijke selectie een kwestie van seksuele selectie, teeltkeuze- tenminste als het om de mens (en een heleboel vogeltjes, vooral pauwen) gaat. Voor de rest doet 'de natuur', de 'omgeving' , de 'selectie'.

    Tegenwoordig hebben we het dan over fitness landscape. Maar zoals Barton o.a. opmerkte: het probleem is dat dat landschap dynamisch is. En er zijn nog wel een paar problemen met dat begrip.

    Je levert een fraai staaltje semantiek met 'selecteren' en 'overhouden'! En dat geeft precies aan wat ik tegen dit soort termen heb. Als ik alle vrijgezellen in een populatie selecteer, hou ik vanzelf de getrouwde mannen over. Als je alle winnaars selecteert, hou je vanzelf de verliezers over. etc etc.

    Natuurlijk hou je het de rest over als je al het andere selecteert. Selectie die niks overhoudt, is onbestaanbaar.

    Als het om enzymen en zo gaat selecteert ´selectie´ op efficiëntie, zeg je dan steeds. Maar een efficiënt enzym, eentje dat relatief het beste werkt, werkt gewoon relatief beter dan de rest (als die er al is). Het werkt niet beter omdat het ´geselecteerd´ wordt, maar omgekeerd: het wordt ´geselecteerd´ omdat het beter werkte dan de rest.

    Maar ik heb het hele begrip selectie dan nergens anders meer voor nodig dan om aan te geven dat het doorgaat naar de volgende ronde. En dat gebeurt niet omdat het werd geselecteerd, maar omdat het relatief het beste werkte. Het hele begrip selectie komt neer op een kategoriefout. Er is ook geen instantie die selecteert: niet in de ´black box´ (zie Gert) en niet in de ´omgeving´.


    “Evolutionaire innovaties (mutaties) zijn pas ‘profitable’ als dat gebleken is , dus als er op geselecteerd is. Hoe weet je anders dat ze ‘profitable’ zijn? “ zeg je.

    Mijn klomp breekt nu. Dat is juist mijn hele kritiek op dit soort geredeneer: het is Post hoc. Alle mutaties die doorgaan naar de volgende ronde kun je ‘profitable’ noemen, anders waren ze wel weggeselecteerd- hield je ze niet over.. Dat geldt pd.

    Wat de geleerden betreft: We hebben het hier over drift (en draft) en over aantoonbare selectiedruk. Er zijn legio gevallen waarin die selectiedruk met de huidige modellen in de beschikbare data niet aan te tonen is. Laatste voorbeeld waren de twee FOXP2-mutaties die onze soort heeft, en die zeer profitable zijn (zo leert ook experimenteel onderzoek) Maar er zijn legio andere voorbeelden- zie bijv Lynch 2007

    Had ik het over mutaties die ‘geen betekenis hebben voor overleving en/of selectie’? Als het hier volgens jou om ´neutrale variaties´ gaat, mag ik je er dan alsnog op wijzen dat de Neanderthalers uitgestorven zijn. Als dat geen ‘natuurlijke selectie’ is, waar hebben we het dan nog over? Gaan Paboo cs misschien straks toch nog die ene, fatale mutatie vinden, die het grote verschil maakte, denk je? (ze hebben er nu een stuk of 80-90 gevonden)

    “Soms is het niet echt mogelijk om een essay te schrijven over evolutie onder een blog en moet je het met simpele termen doen. Daar zou je niets op aan te merken moeten hebben."

    Marleen, ik weet zelf maar al te goed dat woorden soms te kort schieten. :-)

    ReplyDelete
  17. Harry,

    Het werkt niet beter omdat het ´geselecteerd´ wordt, maar omgekeerd: het wordt ´geselecteerd´ omdat het beter werkte dan de rest.

    Het werkt beter en heeft daarom de selectie doorstaan kun je ook zeggen. Je kunt het op zoveel manieren zeggen...


    Maar ik heb het hele begrip selectie dan nergens anders meer voor nodig dan om aan te geven dat het doorgaat naar de volgende ronde. En dat gebeurt niet omdat het werd geselecteerd, maar omdat het relatief het beste werkte.

    Precies Harry, en omdat het (enzym) relatief het beste werkte is het evolutionair jargon dat het geselecteerd werd. Het is een kwestie van woordgebruik. Als je steeds moet zeggen: “het bleef over omdat het relatief beter werkte” dan is het makkelijker om te zeggen, het is geselecteerd. Dat is hetzelfde.



    Nu las ik laatst dat Neanderthalers een eenvoudiger techniek van jagen hadden. Ze moesten direct contact met de dieren hebben om ze te vangen, te verwonden en te doden. Hun overblijfselen laten vaak genezen botten met sporen van breuken zien. De Homo sapiens uit Afrika kwam met een techniek met lichte speren die het jagen makkelijker maakte. Kan dat niet het verschil uitgemaakt hebben? Een betere techniek die in principe niets te maken heeft met voordelige variaties in het genoom.


    ReplyDelete
  18. Marleen

    wist je dat Darwin in de 6de druk van OoS natural selection een misnomer noemde? Dat deed hij niet voor niks.

    Dat je dingen op zoveel manieren kunt zeggen, hoef je me niet uit te leggen. Maar we hebben het hier niet met een loutere woordkwestie te maken. Selectie 'doet'iets, 'werkt', is de 'motor van de evolutie'- moet ik nog meer misplaatste metaforen noemen: selectie is een mechanisme. Dat is een categorie-fout. Er zit geen 'selectie' in de machine..!

    We zien alleen variatie en reproductie. Die bestaan pd, want we hebben het over organismen, over informatie. En bij de reproductie gaan dingen mis. (Dat reproductie een inherent kenmerk is van informatie, daar moesten we eerst eens goed over nadenken, maar dit terzijde)>

    Maar verder hebben we ook niet veel begrippen, termen, staan we met lege handen. Dat geldt mn voor de populatie genetici (zie Grafen et al 2018) - vandaar ook dat die natuurkundigen het proberen met de tweede wet en Maxwell; zijn demon 'test' moleculen, of op een nog lager niveau - om zo vrije energie te winnen... Ik denk wel dat we op die manier een heel eind verder komen.

    "Kan dat niet het verschil uitgemaakt hebben? " vraag je. Volgens het darwinisme is het enige wat verschil maakt reproductie. Evolutie is differentiële reproductie. Maw evolutie zit in je genen; slimmer dan wel slechter jagen dus ook.

    Ik ben benieuwd wat de groep van Paabo nog aan mutaties gaat vinden. Zijn vraag is in ieder geval prima: wat maakte ons zo gek dat we ons over de hele wereld verspreidden- en andere soorten niet.
    (daar zou je nog wel de vraag aan toe kunnen voegen: en dat we en passant ruim 80% van de gewervelde dieren (en ook een hoop insecten en zo) wisten uit te roeien...!

    Denken over 'omgevingen' 'selectiedruk' fitness lanscapes' 'evolutionaire voordelen' 'efficiëntie' en zelfs 'differentiële reproductie', kortom dat hele darwinistische jargon, brengt je dan geen stap verder- zoals Darwin geen stap verder kwam toen hij zijn theorie op de mens toepaste in DoM- dat boek zou verplichte literatuur moeten zijn. - zou ik zeggen. Als je met lege handen staat als het om het begrijpen van de evolutie van de mens gaat, waarom zou je dan met dezelfde soort begrippen- dezelfde manier van denken wel iets zinnigs over eiwitten kunnen zeggen?

    "directed evolution?!' om even terug te keren naar het onderwerp. Een oxymoron!

    ReplyDelete
  19. Harry "en de vraag is hoe dat 'eindresultaat; tot stand komt, laten we zeggen 'ontstaat'..."
    tuurlijk, dat is een andere vraag: embryologie, ontwikkelingsbiologie, biochemie, epigenetica, etc. alles draagt bij aan het eindresultaat. Maar Darwin wist daar niets van en toch zat globaal goed met zijn theorie. Dat is toch illustratief?

    Marleen: ik zag laatst een tv uitzending die over de nieuwste inzichten over Neanderthalers ging. Wat ik begrijp is dat men 2 soorten speren heeft gevonden: stevige, zware en dunnere, langere. Men concludeerde dat die stevige, korte, dikke gebruikt werden in direct contact met grote dieren (dus gevaarlijk) en de dunnere speren om van een afstandje te werpen (minder gevaarlijk). Echter die dikke speren waren niet 'simpel', er zat geloof een metalen punt aan, wat best nog een lastige techniek is om te maken.

    ReplyDelete
  20. Harry,
    quote uit de bedoelde passage in de 6e editie (het woord misnomer komt niet voor):
    "... In the literal sense of the word, no doubt, natural selection is a false term; but who ever objected to chemists speaking of the elective affinities of the various elements?—and yet an acid cannot strictly be said to elect the base with which it in preference combines. ... "

    Harry, is weer olie op het (Darwinistisch) vuur aan het gooien :-(
    "dat hele darwinistische jargon, brengt je dan geen stap verder"

    ReplyDelete
  21. gert,

    even wat meer olie:

    In the literal sense of the word, no doubt, natural selection is a misnomer (SIC!); but who ever objected to chemists speaking of the elective affinities of the various elements? — and yet an acid cannot strictly be said to elect the base with which it will in preference combine. It has been said that I speak of natural selection as an active power or Deity; but who objects to an author speaking of the attraction of gravity as ruling the movements of the planets? Every one knows what is meant and is implied by such metaphorical expressions; and they are almost necessary for brevity. So again it is difficult to avoid personifying the word Nature; but I mean by Nature, only the aggregate action and product of many natural laws, and by laws the sequence of events as ascertained by us. With a little familiarity such superficial objections will be forgotten.

    http://darwin-online.org.uk/Variorum/1860/1860-81-c-1861.html

    het woord staat er dus wel degelijk. Maar laten we geen mierenneuken, en vooral ook het hele citaat lezen.....but I mean by Nature, only the aggregate action and product of many natural laws, and by laws the sequence of events as ascertained by us.

    Welke natuurwetten, welke aggregate action, welke volgorde van gebeurtenissen?... one damn mutation after another, misschien?

    Wat is die theorie?

    Darwin had hooguit een operationele definitie. Je kunt van operationele definities zeggen wat je wil, maar een ding is zeker: Als het goed is gelden ze per definitie (zie vorige discussie met Gerdien er bij). En als het goed is, specificeren ze ook nog hoe je je observaties moet doen en hoe die moet tellen, moet meten. Alle vrijgezelle mannen, bijv, of alle kippen met bruine veren , alle (non-native) enzymen met een bepaalde catalytische functie etc etc

    zo selecteer je de exemplaren met "success in leaving progeny": de meeste nakomelingen. Want hoe meer nakomelingen hoe meer je van survival of de fittest kunt spreken. Noem je zoiets een theorie?

    Psychometrici met hun operationele definitie van intelligentie hebben ook geen theorie. Ze hebben zelfs geen idee: hoe datgene wat we in de wandeling 'intelligentie' noemen, nou eigenlijk werkt en er voor zorgt dat er in een populatie zo'n variatie in antwoorden op hun IQ tests te zien is. Maar die antwoorden kunnen ze exact tellen en die variantie etc exact berekenen. En ze kunnen er hele 'modellen' op over maken en fitten.

    En verhalen over verschillende soorten speren? Wat heeft de 'theorie' daar dan over te vertellen? Zelfs achteraf, post hoc, kan die niks voorspellen. Hooguit een verhaaltje verzinnen.

    Ik zal je wat vertellen, Gert. Weet je waarom Neanderthalers zijn uitgestorven? Omdat ze opgehouden zijn zich voort te planten!

    (NB: Het schijnt dat de groep van Paabo de genen van zo ongeveer de laatste neanderthaler - want die móet er geweest zijn (pun not intended)- op het spoor is. Dat wordt interessant..)


    En kom eens met argumenten. Dat Darwin een heleboel niet wist weet ik ook wel. En trouwens, alsof dat een excuus was voor de man.

    Ik zou zeggen, lees ook DoM eens goed!

    Genoeg olie, Gert? ;-)

    ReplyDelete
  22. Darwin variorum:
    'misnomer' 1861, 1866
    'false term' 1869, 1872
    Passage niet aanwezig in 1859, 1860

    Harry,
    "zo selecteer je de exemplaren met "success in leaving progeny": de meeste nakomelingen. Want hoe meer nakomelingen hoe meer je van survival of de fittest kunt spreken. Noem je zoiets een theorie? "
    Zoals je ongetwijfeld eerder uitgelegd is, 'survival of the fittest' gebruikt niet de huidige technische populatiegenetische betekenis van 'fitness' maar betekent letterlij"k 'de overleving van de geschiktsten', waarbij wat geschikt is beoordeelt wordt op grond van functie. Dus, je meet de bijtkracht van een snavel, de mate van kleurovereenkomst met de achtergrond, de mate van stroomlijning, mate van catalytische functie of dergelijke. Dat zijn geen aantallen nakomelingen, en het is niet een definitiekwestie of verschillen in functie verschillen in aantallen nakomelingen met zich meebrengen.

    ReplyDelete
  23. Gerdien

    misnomer, false term, en welke uitgave dan ook, het ging volgens mij om de hele passage.

    Ik val niet over die éne term (zoals Gert kennelijk wel). Al in een brief aan A. Gray van 29 nov 1857 geeft Darwin toe dat de term natuurlijke selectie niet meer is dan een shorthand, terwijl hij hem wel in de betekenis van agent gebruikt: : I shd here say that natural selection picks out this breed, & would tend to improve it or aboriginally to have formed it. Tja.

    Ok, maar geen woordenziften, maar ik val wel over dat meervoud:

    als, zoals je zegt, niet meer de 'huidige technische populatiegenetische betekenis' van fitness wordt gebruikt, maar als 'survival of de fittest' letterlijk de 'overleving van de geschiksten' betekent, waarbij 'wat geschikt is beoordeelt (sic) wordt op grond van 'functie', wat is dan het verschil? Geschiksten is meervoud. Over wat voor functie je het ook hebt. En daar (van dat meervoud) overleven er dan relatief meer van - of niet? Zo niet, wat betekent 'fittest' dan?

    Zover ik het kan volgen definiëren de deskundigen evolutie daarom als 'differentiële reproductie'- althans dat is de minimalistische definitie waarvan ik lees dat de meesten het daar wel over eens zijn.

    Uiteindelijk overleefde er niet één Neanderthaler, wat voor functies je ook kon verzinnen, ze waren geen van alle fit.

    Het lijkt mij een poging om aan de beruchte cirkel van de overlevers die overleven te ontkomen door een 'onafhankelijk citerium' te definiëren.

    kun je misschien voorbeeld(en) geven? alvast mijn grote dank.



    ReplyDelete
  24. Harry (1), Newton + Einstein + tegenwoordige kopstukken in de fysica kunnen niet uitleggen hoe zwaartekracht werkt, dwz beinvloeding op afstand.
    Nu: waarom zou ik dan de moeite nemen om fysica handboeken te bestuderen?
    Harry, het lijkt er op dat jij zo denkt over Darwinisme: het is een nauwelijks verhulde tautologie, dus waarom zou ik een evolutiehandboek aanschaffen?
    (Kennelijk vind je het nog steeds niet nodig (zonde van geld en tijd) om een studieboek aan te schaffen.)

    ReplyDelete
  25. Harry (2) "Het lijkt mij een poging om aan de beruchte cirkel van de overlevers die overleven te ontkomen door een 'onafhankelijk citerium' te definiëren."
    Het is nooit goed: als het een tautologie is, is het niet goed, als er een niet-tautologische formulering gegeven wordt (Gerdien) is het ook niet goed.

    ReplyDelete
  26. Harry,

    Functie is een onafhankelijk criterium. En er is geen "cirkel van de overlevers die overleven", omdat de geschiktsten, de aangepasten, overleven. Aanpassing is niet hetzelfde begrip als reproductie/survival.

    Je citeert graag Darwin,dus die maar (je zou ook naar onderzoek aan Darwinvinken, Grant & Grant kunnen kijken):
    " Can it, then, be thought improbable, seeing that variations useful to man have undoubtedly occurred, that other variations useful in some way to each being in the great and complex battle of life, should sometimes occur in the course of thousands of generations? If such do occur, can we doubt (remem-
    bering that many more individuals are born than can possibly survive) that individuals having any advantage, however slight, over others, would have the best chance of surviving and of procreating their kind? On the other hand, we may feel sure that any variation in the least degree injurious would be rigidly destroyed. This preservation of favourable variations and the rejection of injurious variations, I call Natural Selection"

    Er staat useful, advantage, favourable, en dat gaat niet over overleving of aantal kinderen.


    ReplyDelete
    Replies
    1. Gerdien en Gert ook

      dank, maar ik ken intussen zowat alle teksten mbt de term ns.

      ".. en dat gaat niet over overleving of aantal kinderen", zeg je.


      Wat betekent "best chance of surviving and procreating (sic) their kind." dan?

      De geleerden noemen volgens mij dit dus differentiële reproductie. Darwin heeft het zelf ook uitdrukkelijk over 'success in leaving progeny' (ivm de metafoor '"Struggle for Existence'.

      variaties, useful, advantage, of hoe je het ook noemt, .."have undoubtly occurred". (=verleden tijd)

      Darwin heeft het zelf ook al (anders) gezegd, zoals ik boven al aangaf: unless favorable variations occur, natural selection can do nothing.

      De vraag is dus: wat zijn favourable variations? - of je nu praat over functies, kenmerken, mutaties, allelelen, het maakt niet uit. Het zijn de variaties die overleven. Maar de vraag is vooral hoe 'occurren' die , hoe kunnen ze 'occuren': hoe wérkt dat? maw hoe werkt het ontstaan, zeg maar de evolutie van dit soort variaties?

      Misschien zijn er betere voorbeelden dan die vinken.

      En gert, jij komt weer met een jijbak. Ik herhaal het nog maar weer eens: d-at is geen argument. Bovendien vergeet je een paar dingen (zie mijn commentaar aldaar over mijn bezwaar).

      Delete
    2. harry,
      "that individuals having any advantage, however slight, over others, would have the best chance of surviving and of procreating their kind"
      Dt betekent dat er een covariantie is tussen fenotype en fitness (in moderne termen), niet dat fenotype = fitness.

      "De vraag is dus: wat zijn favourable variations? - of je nu praat over functies, kenmerken, mutaties, allelelen, het maakt niet uit. Het zijn de variaties die overleven."
      Nee, 'favourable' zijn beter functionerende, dus met hogere bijtkracht of zo, en bijtkracht kun je meten zonder naar reproductie te kijkn. Het punt van Darwin (en idereen behalve Harry), is dat er een covariantie fussen functioneren van een kenmerk en aantal nakomelingen is.

      Delete
  27. Dit is interessant: Engineering highly functional thermostable proteins using ancestral sequence reconstruction, Nature catalysis.
    = reconstructie van cytochrome P450 die blijkt stabiel te zijn bij 60 C graden in plaats van 30 C graden.
    Dat vereist evolutionair denken, een creationist zou zoiets niet kunnen bedenken!
    Tevens een aardig alternatieve methode voor wat Frances Arnold doet.
    zie samenvatting:
    https://www.sciencedaily.com/releases/2018/10/181022122825.htm
    zeer interessant!

    ReplyDelete
  28. gert, now you are talking!
    sequence reconstruction en zo!

    ReplyDelete
  29. Gert

    1), Newton + Einstein + tegenwoordige kopstukken in de fysica kunnen niet uitleggen hoe zwaartekracht werkt, dwz beinvloeding op afstand.

    Newton had inderdaad hele discussies met Descartes over die 'actio distans" en als de fysici straks een deeltje vinden - 'graviton' oid dat de zwaartekracht verklaart (in qm termen), krijgt Descartes achteraf nog gelijk ook! Tot die tijd moeten we het doen met Einsteins theorie die een verklaring geeft plus de nodige voorspellingen heeft gedaan (denk zwaartekrachtgolven) waar andere wetenschappen (biologie, psychologie, economie) een puntje aan kunnen zuigen.

    Ik wijs je er ook op dat de huidige natuurkundigen ondanks al hun successen ook buitengewoon ontevreden zijn omdat ze die twee verschillende theorieën die allebei succesvol zijn (wat heet?) maar niet kunnen verenigen, terwijl darwinisten van het soort als Dawkins en Dennett denken ALLES te kunnen verklaren, met hun universeel darwinisme ('algoritme') dan wel 'universeel zuur' of 'wereldvisie'

    even nog aansluitend bij je berichtje boven:

    "Naturally occurring enzymes do not survive for long enough to make this alternative competitive -- so we came up with a hack," Professor Gillam said.

    Er kan niet genoeg experimenteel onderzoek komen! en 'hacking nature'. Dat is een heel ander evolutionair verhaal.

    (we hebben het er trouwens ooit over gehad, herinner je je nog, nav het boek van Koonin en zijn term "anti-entropic devices"? )

    ReplyDelete
  30. en gert, je moet niet denken dat ik geen 'handboeken' lees. Ik bestudeer zelfs de literatuur die jij me aanraadt, zoals Freeman and Herron:

    “the only requirement for natural selection is for certain heritable variants to do better than others, as opposed to random ones. As long as a non random subset of the populations survives better and leaves more offspring, evolution will result."

    En: "“it should also make sense by now that Darwinian fitness is not an abstract quantity. Fitness can be measured in natrure. This is done by counting the the offspring that individuals produce, or by observing their ability to survive a selection event, and comparing each individual’sperformance to that of others in the population. These are independent and objective measures for assessing fitness."

    Psychologen kunnen 'intelligentie' (als dat geen 'fitness' 'kenmerk' is, geen 'adaptatie' die 'voordelig' is etc etc, dan geef ik het op) exact meten en daar van alles over uitrekenen: simpel door het aantal goede antwoorden op tests (het woord test word niet zelden gebruikt als metafoor/analogie voor ns) te tellen: IQ score. Maar ze hebben geen idee hoe die verschillen in antwoorden tot stand komen (die differentiele 'productie'zeg maar), hoe 'intelligentie' wérkt- en waar ze het eigenlijk over hebben (behalve over scores, modellen, parameters etc)

    Mijn stelling is: we hebben hier te maken met meer dan een analogie (Darwin en Galton waren ook familie! grapje, gert)

    "Aanpassing is niet hetzelfde begrip als reproductie/survival" schreef Gerdien. Voor de mens, Homo s. geldt dat zeker. Daar zijn talloze voorbeelden van. Maar voor de Neanderthaler gat dat weer helemaal niet op.

    ReplyDelete
    Replies
    1. Dus Freeman & Herron geven ook:
      genetische variatie in kenmerkwaarde
      covariantie tussen kenmerkwaarde en fitness
      Niet identiteit van kenmerkwaarde en fitness.

      De heldere uitleg van Freeman en Herron laat zich moeilijk verkeerd lezen.

      "Maar ze hebben geen idee hoe die verschillen in antwoorden tot stand komen (die differentiele 'productie'zeg maar"
      Niets 'die differentiele reproductie', maar genetische bijdragen van een heel groot aantal genen en allerlei invloeden tijdens de ontwikkeling.

      Delete
    2. Gerdien

      Groot misverstand hier.

      ik had het over psychometrici, niet over populatie genetici: vandaar die 'differentiele productie' (tussen quotes; en productie, niet reproductie, bij wijze van spreken dus): en wel van de verschillen in score, ofwel de variatie in het aantal goede antwoorden, lees IQ ('kenmerkwaarde', die covarieert met 'fitness' maar niet hetzelfde is)

      Dat daar allerlei genen en invloeden tijdens de ontwikkeling aan bijdragen, betwist natuurlijk niemand- dat geldt ueberhaupt voor al ons gedrag: zelfs voor het invullen van een IQ test.

      Delete
  31. harry,
    In Freeman & Herron, 4de druk, moet je kijken op blz 82, de twee laatste zinnen van de derde alinea, direct voor 'Testing Postulate I'.
    "In general, birds with bigger beaks eat larger seeds, and birds with smaller beaks eat smaller seeds. This is because birds with different beak sizes are able to handle different sizes of seeds more efficiently"
    Dit verschil in efficiëntie in zaden kraken is waar 'favourable', 'advantage', 'useful' op slaan.

    ""Aanpassing is niet hetzelfde begrip als reproductie/survival" schreef Gerdien. Voor de mens, Homo s. geldt dat zeker. Daar zijn talloze voorbeelden van. Maar voor de Neanderthaler gaat dat weer helemaal niet op." "
    Uiteindelijk overleefde er niet één Neanderthaler, wat voor functies je ook kon verzinnen, ze waren geen van alle fit."
    Voor natuurlijke selectie moet je kijken naar relatieve fitness, voor voortbestaan van een populatie naar de toename cq afname van een populatie. Terwijl het alletwee met reproductie te maken heeft, is het niet hetzelfde. Het is modelmatig mogelijk dat een populatie zichzelf naar uitsterven selecteert: bv door steeds efficienter te jagen. Voor de Neanderthaler zal dit wel niet gelden: hij had pech voor zo ver bekend.

    ReplyDelete
  32. gert, gerdien


    interessant onderzoek over Neanderthalers DOI: 10.1126/sciadv.aau9483 fitness landscape, winter of lood?

    gerdien

    "Het is modelmatig mogelijk dat een populatie zichzelf naar uitsterven selecteert: bv door steeds efficienter te jagen."

    Ik weet uit ervaring dat er ´modelmatig´ van alles ´mogelijk´ is. Ik geloof dus meteen dat je een verschil kunt maken tussen relatieve fitness en het voortbestaan (toe- dan wel afname) van een populatie, ´terwijl ze allebei met reproductie te maken hebben`.

    wel benieuwd hoe je zoiets dan modelleert zodat een populatie met een relatief hoge fitness toch uitsterft.

    In de meerderheid van teksten die ik gelezen heb, kom ik het onderscheid niet tegen- inclusief de quote van Freeman en Herron die ik boven gaf. Zo definieren Grafen cs (2017) fitness in termen van reproductive value als ik me niet vergis. Legio voorbeelden dus

    En voor de Neanderthaler gaat de ´modelmatige mogelijkheid´ ws ook niet op. Zelfs al heeft hij pech gehad, dan toch vooral met zijn genen, zou ik zeggen: differentiële reproductie. We zullen zien wat Paabo cs er allemaal over zullen vinden. Bijvoorbeeld, waarom die Neanderthalers het zo koud hadden in hetzelfde bed als waar ze in sliepen met onze verre voorouders.

    Even voor alle duidelijkheid: de relatieve fitness kan dus los staan van het voortbestaan van een populatie, hoewel die wel uit kan sterven (ophouden voort te bestaan) door steeds efficiënter te gaan jagen. En dat efficiënter gaan jagen noem je dan geen relatieve fitness, is niet het gevolg van relatieve fitness?

    ReplyDelete
    Replies
    1. " benieuwd hoe je zoiets dan modelleert zodat een populatie met een relatief hoge fitness toch uitsterft "
      Warboel.

      1 Natuurlijke selectie is het gevolg van verschillen in relatieve fitness tussen typen (kenmerken, genotype) binnen een populatie
      2 de groeisnelheid van een populatie als geheel is de absolute gemiddelde fitness over alle typen; heet 'net reproductive rate'.
      Dus de populatie als geheel kan in aantal afnemen terwijl de selectie naar het kenmerk met hoogste relatieve fitness werkt. Staat zelfs op wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Evolutionary_suicide

      Relative fitness staat in de glossary van Freeman & Herron. Voor net reproductive rate moet je bij een ecologie boek zijn, of een boek met 'Evolutionary Ecology' 'Life history evolution' in de titel.

      Delete
    2. Gerdien,

      warboel, inderdaad, met dat efficiënt jagen. Maar dit niet:

      'de populatie als geheel kan in aantal afnemen terwijl de selectie naar het kenmerk met hoogste relatieve fitness werkt'.

      Bij de laatste der neandertalers had selectie dus uiteindelijk naar het kenmerk met de hoogste relatieve fitness toegewerkt. ?





      Delete
    3. Op 1 november schreef ik:
      "Het is modelmatig mogelijk dat een populatie zichzelf naar uitsterven selecteert: bv door steeds efficienter te jagen. Voor de Neanderthaler zal dit wel niet gelden: hij had pech voor zo ver bekend."

      Delete
  33. ps Gerdien

    dank voor de referentie over evolutionaire zelfmoord. Interessant die 'conceptuele gelijkenis'. 'n Stuk duidelijker nu ook, al laat de formulering hier ook de nodige vragen open. Vooral die laatste zin.

    ReplyDelete
  34. Evolutionary suicide: maar dan net iets anders: ik herinner een documentaire over een groep chimpansees in Afrika die de jacht op een kleinere soort aap zodanig had geperfectioneerd en zo verzot waren op de smaak van vlees (je ziet dat ook wel eens bij mensen) dat ze de lokale populatie tot de rand van de afgrond hadden gebracht en waarschijnlijk met het eindresultaat lokaal uitsterven van het prooidier. De kleinere apensoort was perfect aangepast aan zijn omgeving maar kon predatie van een efficient jagende groep chimpansees niet overleven. Dat geeft te denken...
    Het is niet een terloopse waarneming; er was een groep onderzoekers die de groep jarenlang volgde.

    ReplyDelete
  35. nou ja, gert,

    In The Serengeti Rules probeert Carroll uit te leggen waarom zulke zelfmoord maar heel weinig voorkomt en soorten mekaar in een heel systeem redelijk in balans houden.

    Interessante entry in Wikipedia, trouwens: evolutionaire zelfmoord lijkt op de tragedy of commons en zelfs op Marx' tendentiele daling van de winstvoet.

    Zo leer je nog eens wat!

    ...However, empirically establishing that an extinction event was unambiguously caused by the process of adaptation is not a trivial task.

    Wat heet?

    Misschien dat verder onderzoek aan het gebit van die Neandertalers (zie boven) laat zien waarom zij wél en onze voorouders geen evolutionaire zelfmoord hebben gepleegd?!

    ReplyDelete
  36. ...en dan te weten dat we met Arnold en haar PCR-technologie experimenten begonnen! ;-)

    ReplyDelete
  37. De franse wiki is op dit gebied een stuk uitgebreider: https://fr.wikipedia.org/wiki/Suicide_%C3%A9volutif (misschien helpt de rechtermuisknop een beetje als het vertalen moeilijk is :))

    ReplyDelete
  38. Gerdien, bedankt dat je niet moe wordt om steeds maar weer de essentie van het moderne begrip fitness uit te leggen. !

    Deze uitspraak lijkt me de belangrijkste:

    "... en het is niet een definitiekwestie of verschillen in functie verschillen in aantallen nakomelingen met zich meebrengen."

    Dit is HET antwoord op alle claims dat er een tautologie in het spel is. Dus zeer belangrijk! Als je dit door hebt zul je nooit meer in de 'survival of the fittest' is een tautologie trappen.!

    ReplyDelete
  39. Harry, ken je het werk van Mark van Vugt? hoogleraar evolutionaire psychologie aan de VU en Oxford. (Hij heeft een 2-wekelijkse (?) column in Trouw.)

    ReplyDelete
  40. gert, beetje laat, maar beter dan nooit

    en, bovendien: elke goede vraag verdient een duidelijk - en uitgebreid- antwoord!

    Ja, ik ken van Vugt en het verhaal over die 'adaptive lag' (alias mismtach).

    Maar als de evolutietheorie niks duidelijk kan maken over het ontstaan van die 'lag' die zo typisch is voor onze soort, zou diezelfde lag dan wel iets zinnigs te zeggen kunnen hebben over onze typische evolutie? (vrij naar S. Gould)

    Misschien moest van Vugt Lewontins verhaal "The evolution of cognition. Questions we will never answer" (1998) eens lezen. Of anders dichter bij huis: Builhuis en Wynne doi: 10.1038/458832a. Of nog beter: Tinbergens verhaal over de vier vragen.

    Natuurlijk is hier nog veel meer over te zeggen.

    Net als, btw, over de discussie boven, vooral over Freeman en Herron:

    “it should also make sense by now ...

    ik begrijp van Gerdien dat je me de verkeerde pagina's te lezen gaf, maar mij leek het toch duidelijk wat ze daar schreven:

    "Fitness can be measured in nature. This is done by counting the the offspring that individuals produce (sic), or (sic) by observing their ability to survive a selection event,and comparing each individual’s performance to that of others in the population (sic). These are independent and objective measures for assessing fitness.

    je kunt dus kiezen, maar ook allebei doen!
    En natuurlijk kun je achteraf onderzoeken waarom bijv vrijgezellen
    zo ongetrouwd zijn gebleven. Ik voorspel een groot aantal voorspellende 'kenmerken'(covarianties)

    Ik ken geen enkele 'onafhankelijke en objectieve maat' als het om het 'overleven van survival events' van onze soort gaat. Wel ken ik bijv de 'Variability Selection Hypothesis" en andere (savannen)verhalen achteraf.

    Maar ik geloof meteen dat zulke verhalen volstaan zolang het over vogeltjes en zo gaat.

    Kortom, het wil nog steeds niet echt lukken met die 'nieuwe grondslagen' van de psychologie. (trouwens het lukt ook al niet echt als het gaat om onze biologie, om de typische kenmerken van onze 'bodily frame', bijv, naaktheid, tweebenigheid, verlies van onze baculum, kin, en niet te vergeten, onze grote hersens (minstens 10 verklaringen, dus géén één).

    Tot de volgende keer! ;-)

    ReplyDelete
  41. Harry, e.a. hier is de link naar een scan van het artikel van Mark van Vugt:
    http://wasdarwinwrong.com/images/MarkvanVugt-Trouw03112018.jpg
    Het gaat over tegenstanders van evolutionaire psychologie
    (ik reken jou daarbij)

    ReplyDelete
  42. Gert

    mijn onuitsprekelijke dank voor de tekst.

    Zowat elke zin in het verhaal laat zien waarom van Vugt cs kul bedrijven: feitelijke onwaarheden en obligate quotes die hier niet meer zijn dan clichés, of alleen bedoeld zijn om grote namen te droppen.

    Ik wil ook wel een concreet argument noemen- al ga je toch nooit in op mijn opmerkingen (zie boven) maar één klein puntje:

    b) just so story als hypothese die nog bewezen moet worden.

    Waarom laat van Vugt- als iemand die dat 'wetenschapsgebied mede ontwikkeld' heeft- niet zien hoe hij zoiets dan doet, en wat voor resultaten hij met zijn wetenschap al geboekt heeft? Alsof die kul over spinnen en viezigheid al niet lang is weerlegd.

    Maar mooi, Gert, alle onzin overzichtelijk bij mekaar. Nogmaals dank!

    ReplyDelete
  43. trouwens gert

    kun je die vervelende captcha niet uitzetten? Waarom zouden we Google cs gratis helpen terwijl ze ons alleen maar lastig vallen? Wat wil je er mee beveiligen?

    ReplyDelete
  44. gert

    trouwens

    gelezen?

    https://www.nature.com/articles/d41586-018-07289-x

    ReplyDelete
  45. Harry, woordverificatie staat uit. dus er gaat iets fout...
    Ja, Nature artikel is leuk.
    kom terug op je vorige opmerkingen, kost tijd.

    ReplyDelete
  46. Harry, het artikel The evolution of cognition: Questions we will never answer, van Lewontin lijkt me nuttig om te lezen, ik kende het niet. Ik kan daar nu niet op reageren omdat ik het niet gelezen heb. heb alleen de samenvatting gelezen.

    Jij schrijft: " En natuurlijk kun je achteraf onderzoeken waarom bijv vrijgezellen zo ongetrouwd zijn gebleven."
    ? doel je hier op het tautologie probleem? wat wil je hier mee zeggen? is mij onduidelijk.

    waarom zeg je " Ik ken geen enkele 'onafhankelijke en objectieve maat' als het om het 'overleven van survival events' van onze soort gaat."
    Ik ben het eens met Gerdien, ik herhaal een eerdere uitspraak van Gerdien:
    "... en het is niet een definitiekwestie of verschillen in functie verschillen in aantallen nakomelingen met zich meebrengen."

    Over Mark van Vugt:
    Ik had stevige kritiek op zijn opinie over geweld en democratie in een blog 21 November 2017: Evolutionair psycholoog Mark van Vugt: Met wapens werd de democratie gevestigd.
    NB hij heeft voor een ander onderwerp een prijs gekregen:
    De JJ Groenprijs 2014 is toegekend aan prof. dr. Mark van Vugt (VU Amsterdam) voor zijn baanbrekend onderzoek naar leiderschap, conflictbeheersing en conflictregulatie, sociale coöperatie en de daarmee samenhangende groepsprocessen.

    ReplyDelete
  47. Harry, ik gezien dat als je op I am not a robot klikt dat je toch een plaatjes test moet doen. dus je hebt gelijk. dat is vreemd want ik heb woordverificatie uitgezet. wordt vervolgd.

    ReplyDelete
    Replies
    1. ok Gert
      nuttig artikel dat van Lewontin, misschien ga je er wel een keer over bloggen

      als je het eens bent met Gerdien, snap ik niet waarom mijn uitspraak over dat achterafonderzoek onduidelijk is.

      Laat ik het anders formuleren: waarom is het nog steeds niet gelukt bij onze soort, met die verschillen in nakomelingen- bijv ivm neandertalers

      Alleen al vandaag kwam ik drie verschillende verklaringen tegen van het feit dat wij niet alleen een groot stel hersens hebben, maar dat we dat ook in zeer korte tijd hebben ontwikkeld. Dat is nog steeds een groot probleem, dat alles te maken heeft 'met verschillen in aantallen nakomelingen'.

      maar ik begrijp dat het inderdaad niet louter een 'definitiekwestie' is ;-)

      Delete
  48. ps Gert die Captcha staat nu uit!

    en nog bedankt voor je reminder over van vugt!

    ReplyDelete
  49. gert,

    toch nog eens je post over van vugt gelezen. Het is inderdaad bij de konijnen af.

    Maar wat ík nou - nog steeds- niet van je snap is, waarom je je niet eens een keer afvraagt hoe het toch komt dat lieden als van vugt bijna 150 jaar na DoM nog steeds dit soort kul (kunnen) verkopen- hij is helaas niet de enige zoals je weet- in naam van Darwin?

    Dat je je omgekeerd niet afvraagt waarom je wel legio goed psychologisch onderzoek hebt waar het woord evolutie of Darwin niet of nauwelijks in voorkomt, snap ik: dat ken je gewoon niet.

    Evolutie van wat? Wáár hebben we het in godsnaam over? Misschien had van Vugt zich eerst eens moeten verdiepen in wát we onder democratie zoal verstaan- als historisch-maatschappelijk verschijnsel- in plaats van meteen over wapens en savannen te gaan fantaseren.. "Toen bedacht de oermens dat deze wapens niet alleen op dieren, maar ook op elkaar gebruikt konden worden."

    Ik vind het bijna gênant.

    Evolutie van wat? De vraag lijkt bijna een platitude, maar vergis je niet: wáár hebben we het precies over als we het over hersens hebben, over wélke functie(s), over waarneming, geheugen, taal, over 'denken'? Over wélk fenotype? We hebben nauwelijks enig idee, laat staan een theorie.

    En die halen we niet bij Darwin. Lees DoM er maar op na.

    Ik denk: mutatis mutandis (OoS ipv DoM) geldt dat ook voor eiwitten en enzymen en zo (om even bij je topic te blijven!) al hou je inderdaad pd over wat je niet weggooit..;-)

    ReplyDelete

Commentaar wordt gemodereerd bij posts ouder dan 30 dagen.