 |
| prof. Hopi Hoekstra met één van haar muizen. ©Zimmer, Emlen (2013) Evolution, p.192 |
Eén woord in de publicatie van Hopi E. Hoekstra et al trok mijn aandacht: idiosyncratic.
"We observed idiosyncratic changes in allele frequency in the light enclosures, with two of three enclosures showing the expected increases in the ΔSer allele, but the degree of change was minor in all cases." (bron, gratis pdf)Met andere woorden: ze kreeg vreemde, onverklaarbare resultaten, in de zin van: dat hadden we niet verwacht. Als de vachtkleur van muizen een aanpassing is aan de omgeving, dus een donkere kleur een aanpassing aan donkere omgeving, en een lichtere kleur een aanpassing aan lichtere omgeving, dan zou je verwachten dat de frequentie van het lichte allel zou stijgen in de lichte omgeving. Dat heet 'positieve selectie'. Want ze had eerder vastgesteld dat die ene mutatie de belangrijkste oorzaak van een lichtere kleur is. Dus als er positief geselecteerd wordt op kleur, dan moet die variant toenemen. Maar, dat vond ze niet. Wat ze wel vond was dat de frequentie van de lichte mutatie (die kennelijk ook aanwezig was in de donkere populatie muizen) daalde (is negatieve selectie). Dat zou je inderdaad verwachten. Dus die daling klopt.
 |
| Volwassen en embryo's van de muizen in deze studie (Peromyscus) Zimler, Emlen, 2013. p.207. |
Een verklaring voor het vreemde resultaat geeft ze niet. Het is ook tegengesteld aan eerdere uitlatingen van een paar jaar geleden:
"For each of the mutations associated with color change, we also find a signal that's consistent with positive selection," Hoekstra said. "That implies that each of the specific changes to pigmentation is beneficial. This is consistent with the story we are telling, about how these mutations are fine-tuning this trait." (bron: Science Daily, March 14, 2013)Toen benadrukte ze positieve selectie. Met haar laatste studie komt dat er helaas niet uit.
Over het algemeen is positieve selectie nodig om een zeldzame lichte mutant algemeen te maken in een donkere populatie die migreert naar lichtere gebieden. De lichtere omgeving was geologisch relatief recent ontstaan (plm. 6000 jaar geleden) en gekolonialiseerd door donkere muizen. Dus die muizen hadden positieve selectie voor de lichte mutatie nodig. Zo moet het in de afgelopen duizenden jaren gegaan zijn. Ze heeft die positieve selectie in haar experimenten niet kunnen reproduceren. Duurden de experimenten te kort? Zijn er muizen ontsnapt uit de omheining? Waren de aantallen te klein? en zien we toevals effecten? Ik weet het ook niet.
Overigens ben ik erg benieuwd of de muizenpopulatie die van nature in de lichtere gebieden voorkomt ook genetisch aantoonbaar recenter is en inderdaad afstamt van de donkere populatie. Dat is tegenwoordig vrij makkelijk aan te tonen.
Nu komt haar conclusie op het eind van het Science artikel:
"Thus, by documenting allele frequency change over time, we demonstrate strong selection at the genetic level consistent with predictions based on the functional effects of the ΔSer variant."Dat is maar voor de helft waar. Ze zegt er niet bij welke voorspellingen ze precies had. We moeten aannemen dat er ook positieve selectie voor lichte kleur bij zat. Met zo'n vreemd resultaat zou je op z'n minst zoiets moeten zeggen als: "further research is necessary". Bij textbook-waardig paradigmatisch onderzoek (haar onderzoek wordt in tenminste twee evolutiehandboeken als voorbeeld van natuurlijke selectie in het veld besproken), zou je verwachten dat je van te voren je verwachtingen, je hypothese expliciet maakt, daarna de experimenten doet, dan kijkt of de resultaten aan je verwachtingen voldoen, en dan je conclusies trekt. Het is niet sterk om in de uiteindelijke publicatie voorspellingen te doen nadat de resultaten bekend zijn. De voorspelling wordt zelfs niet eens expliciet gemaakt. En in dit geval worden idiosyncratic resultaten gewoon weggelaten uit de conclusie en wordt de hypothese van natuurlijke selectie op de ΔSer variant gewoon als bevestigd gezien. Dat is niet netjes. Het ironische is dat we deze situatie al terugvinden in de openingszin van het artikel:
"Adaptive evolution in new or changing environments can be difficult to predict."Dat het moeilijk te voorspellen is, dat blijkt inderdaad. Die hypothese is bevestigd.
In de laatste zin van het abstract/inleiding schrijft ze:
"... thereby illuminating the process of evolution by natural selection."Ja, het ophelderen van natuurlijke selectie is een meer vrijblijvende uitdrukking. Daar kan ik het mee eens zijn. Maar het is niet correct om een 'Darwin-vriendelijke' conclusie te trekken op grond van deze data. Tsja, sommige mensen denken dat Darwin 365 dagen per jaar 'jarig' is...
Ter verdediging: haar onderzoek is letterlijk voorbeeldig, paradigmatisch, zou je kunnen zeggen. Alleen de onderzoeksresultaten heb je helaas, of gelukkig, niet onder controle.
Het onderzoek wordt vervolgd neem ik aan. Ik zou bijvoorbeeld graag veldwaarnemingen zien die onthullen welke predatoren de muizen bejagen. En hoe ze dat doen. Alleen op het zicht of ook op het gehoor? Alleen 's nachts? En zijn het alleen uilen? Of ook andere roofvogels of roofdieren zoals slangen? Muizen zouden uitgerust kunnen worden met miniature tracking sensors zoals ook gedaan is bij vleermuizen. Dan kun je hun gedrag van minuut tot minuut volgen.
Er zijn vast wel studenten die dat onderzoek voor hun rekening willen nemen als afstudeerproject!
Postscript
Vorig jaar hield Hopi Hoekstra de Darwin Day lecture: |
| Hopi Hoekstra geeft Darwin Day lecture 2018 (bron) |
In de lezing probeert ze met experimentele methodes aan te tonen dat graafgedrag erfelijk is. Erfelijkheid van gedrag is een voorwaarde voor natuurlijke selectie. De tweede voorwaarde is genetische variatie voor dat gedrag. Wanneer aan die voorwaarden zijn voldaan kan natuurlijke selectie het graafgedrag veranderen. Zie: Evolution and Genetics of Precocious Burrowing Behavior in Peromyscus Mice.
Bronnen
- Linking a mutation to survival in wild mice, (abstract), The Hoekstra Lab. De publicatie is gratis als pdf te downloaden.
- One gene, many mutations: Key that controls coat color in mice evolved nine times,Science Daily, March 14, 2013
- Carl Zimmer, Douglas J. Emlen (2013) Evolution, p.191-192, 205-208. Dit is een zeer rijk geïllustreerd en toegankelijk leerboek evolutie. De auteurs behandelen het onderzoek van Hoekstra als een textbook voorbeeld van hoe je evolutieonderzoek verricht. Ondertussen is er een tweede druk verschenen in 2015.
Vorige blogs over dit onderwerp
- Een experiment dat Darwin graag had willen gebruiken als bewijs voor natuurlijke selectie, 12 February 2019 (blog ter gelegenheid van Darwins verjaardag)
Dit begrijp ik niet helemaal:
ReplyDelete“Want ze had eerder vastgesteld dat die ene mutatie de belangrijkste oorzaak van een lichtere kleur is. Dus als er positief geselecteerd wordt op kleur, dan moet die variant toenemen. Maar, dat vond ze niet. Wat ze wel vond was dat de frequentie van de mutatie (die kennelijk ook aanwezig was in de donkere populatie muizen) daalde (negatieve selectie). Dat zou je inderdaad verwachten. Dus dat klopt.”
Van de ene kant verwacht je positieve selectie, dus een toename van de lichte variant, maar uiteindelijk zeg je dat wanneer het resultaat niet aan de verwachtingen voldoet, dat dat dan klopt. En wat klopt daar aan?
Misschien moet ik het artikel zelf lezen, maar hoop toch dat je het kunt uitleggen.
Hoi Marleen. Bedankt voor je comments. Pas als iemand je tekst probeert te lezen en te begrijpen, weet ik of ik het goed beschreven heb! Geldt natuurlijk ook voor de auteurs! Een tekst schrijven is een experiment, de lezers bepalen of het gelukt is!
ReplyDeleteHeb de tekst daarom ietsje aangepast om enige onduidelijkheden te voorkomen.
1. de lichte vorm = de mutant
2. de donkere vorm = wild type
is gewoon afspraak om een overzichtelijke verhaal te maken.
Ze heeft muizen uit het donkere gebied en het lichte gebied genomen en die in experimentele omheinde plots gezet ook weer in lichte en donkere gebieden. Ze weet dus exact wat in de experimentele plots de uitgangssituatie is: mutatie frequentie, en kleur (ik neem aan: 50/50). Dat had ik beter moeten beschrijven. (moet ik nog een keer nalezen).
Hoe dan ook:
3. negatieve selectie = allel frequentie van de lichte vorm neemt af in de donkere gebieden, en dus automatisch neemt de donkere vorm toe.
4. positieve selectie = lichte vorm neemt toe in frequentie (in lichte gebieden).
Als ik het goed begrijp heeft ze 3 = negatieve selectie geconstateerd in haar proeven, maar 4 = positieve selectie niet of verwaarloosbaar.
Dan mag je niet concluderen dat "we demonstrate strong selection at the genetic level consistent with predictions..."
want positieve selectie is hier het belangrijkste (volgens mij), en die ziet ze niet.
Overigens: Darwin's verjaardag gebruik ik hier als metafoor voor het feit dat vooral onder Amerikaanse evolutiebiologen het not done is om kritisch over Darwin te schrijven in het openbaar, omdat je dan de creationisten in de kaart speelt. Daarom bevestigen alle wetenschappelijke evolutie experimenten -hoe dan ook- Darwin. Vooral in een milieu met veel creationisten is Darwin altijd jarig in de ogen van evolutiebiologen. Zouden de creationisten uitsterven dan zou je meer kritiek zien van uit evolutiebiologen zelf. Kwam dat over op de lezer van het blog?
Dank je wel Gert, veel duidelijker zo.
ReplyDeleteDe laatste alinea in je antwoord is voor mij een verrassing. Ik heb altijd gedacht dat er eigenlijk nauwelijks tot geen experimenten bestonden die Darwin bekritiseerden. Wel van auteurs met of zonder recht van spreken die Darwin bekritiseren zonder te verwijzen naar experimenten, in essays en dergelijke.
Het is duidelijk dat je kritiek hebt op het gemak waarmee gegevens voor waar en doorslaggevend beschouwd worden in deze studie. Dat is juist interessant en wellicht ga ik het artikel ook lezen om te zien of dat wel terecht is.
Vaak zijn de experimenten zo ingewikkeld dat het voor iemand die er niet zijn leven aan wijdt moeilijk is er een vinger achter te krijgen.
Hoi Marleen. Even met je laatste opmerking beginnen: nee, creationisten doen geen experimenten. Wat ik zeg is dat door de aanwezigheid van creationistische critici, neigen evolutiebiologen ertoe om alleen duidelijk positieve resultaten te publiceren en geen twijfel toe te laten. Darwin is altijd jarig.
ReplyDeleteNB: je kunt de publicatie gratis lezen op haar eigen website:
https://hoekstra.oeb.harvard.edu/files/hoekstra/files/barrett2019sci.pdf
Over de uilen schrijft ze: "we observed owls hunting at the ex-perimental sites (eight observations over 70 nights)."
Dat is niet veel: 8 keer een uil gezien in 70 nachten. En dat is in alle proefveldjes samen? En is het visuele waarneming of zijn het zgn 'cameravallen'? En hebben de uilen uberhaupt muizen gepakt?
Verder haalt ze een publicatie uit 1947 aan die uilen jacht moet bevestigen. Dat is wel erg lang geleden.
Complicatie: om nog onverklaarde reden was de totale muizen mortaliteit in de lichtere gebieden hoger dan in de donkere gebieden. (van ouderdom? te weinig voedsel?)
Dit kan verklaren waarom ze geen positieve selectie konden vaststellen: te weinig aantallen.
Ze schrijven: "In the light enclosures, the patterns of allelefrequency change at Agouti-SNPs could not be distinguished from neutrality." Dus geen selectie.
Dat de resultaten tegenvielen kun je proeven uit de laatste regel van de Discussion:
"Together, these results suggest that knowledge about the functional connections between genotype, phenotype, and fitness could help predict future evolution under defined ecological conditions."
Dit is wel een heel magere conclusie: kennis van de verbanden tussen genotype, fenotype, en fitness zou kunnen helpen hoe evolutie onder gecontroleerde ecologische omstandigheden zou kunnen verlopen. Dat zou je 100 jaar geleden ook kunnen zeggen.
En dit is ook in strijd met hun conclusie vlak voor het begin van de Discussion:
"we demonstrate strong selection at the genetic level consistent with predictions based on thefunctional effects of theDSer variant."
Hun artikel bevat nogal wat tegenstrijdige uitspraken vind ik. Zelfs zoiets simpels als het aantonen van natuurlijke selectie in veld op zoiets simpels als rugkleur blijkt zeer complex te zijn.
Eigenlijk niet echt geschikt voor een evolutie studieboek voor studenten...?
Gert,
ReplyDeleteJa dat zeg ik ook niet dat creationisten experimenten zouden doen. Ik zeg dat critici vaak zelf geen experimenten uitvoeren (bijv. Fodor en Piattelli-Palmarini in What Darwin got wrong), een harde kritiek die zich aansloot op de kritiek van Gould met zijn spandrels. Deze kreeg op zijn beurt weer veel kritiek van veel biologen/filosofen.
Dank voor je extra toelichting met betrekking tot het experiment van Hoekstra. Ik had de file al wel gevonden en gedownload.
Wat je beschrijft is inderdaad niet correct. Het lijkt mij ook erg moeilijk 'in the field' experimenten uit te voeren. Die paar parameters die je altijd gelijk moet houden kun je niet controleren, zoals inderdaad de beschikbaarheid over voedsel die in beide gebieden totaal verschillend kan zijn of het aantal uilen of andere roofdieren die muizen ten prooi maken.
Kortom ik ben het helemaal met je kritiek eens.
Hoi Marleen, ja, je kunt je afvragen of predatie door uilen wel de (hoofd)oorzaak is van de lichte kleur van de muizen in de lichtere gebieden:
ReplyDelete1) positieve selectie op lichtere kleur is niet (onomstotelijk) vastgesteld,
2) de rol van uilen is dubieus. Ze hebben door die hekken om de enclosures andere predatoren uitgesloten, schrijven ze zelf, dus dan kun je geen uitspraken doen over predatie.
3) vachtkleur kan een adaptatie zijn niet aan predators maar aan zoiets als reflectie van de zon in warmere gebieden (lichtere gebieden zijn misschien warmer dan die donkere),
4) vachtkeur en de daar aan ten grondslag liggende mutaties kunnen ook andere effecten hebben. Fysiologische effecten, embryologische, etc. Dat moet uitgezocht worden.
De drang om positieve resultaten en conclusies te publiceren kan gewoon komen doordat positieve resultaten de kans op publicatie veel groter maakt. Negatieve resultaten worden doorgaans niet gepubliceerd. Het hoeft dus niet alleen het 'Darwin Day effect' te zijn, zoals ik stelde.
Paradigmatisch onderzoek: door de verwarrende uitkomsten van dit onderzoek is het niet geschikt om in een evolutie studieboek op te nemen. Maar misschien is juist de hele zoektocht naar bewijzen voor natuurlijke selectie van de afgelopen 25 jaar door de Hoekstra groep een leerzaam voorbeeld van hoe wetenschappelijk onderzoek in de praktijk gaat: trial and error, mislukkingen, dwaalsporen, gefalsifieerde hypotheses, en succesjes. Dus ze zou een verhaal moeten schrijven waarin niet de problemen gladgestreken werden of 'vergeten' worden, maar juist centraal staan. Zou dat niet uiterst leerzaam zijn voor zowel het publiek als studenten?
dag Gert,
ReplyDeleteJullie biologen blijven toch dierenbeulen hé. Muisjes uit hun natuurlijke omgeving weghalen en in een onveiliger omgeving neerzetten: hun schutkleur werkt niet, en ze zitten in een gevangenis. Ik zit hier in m’n eentje op een heuvel en ik constateer bij mijn muisjes dat een actieradius van 25 meter niks is voor ze.
Van mij mag het hoor, Gert, no offence. Maar als je mij van m’n heuvel weghaalt en in een onbekende afgesloten ruimte plaatst, en dan een vijand op me afstuurt, dan word ik een dankbare prooi.
En daar is mijn vraag, Gert. Mag je het aantal dode lichte/donkere muizen helemaal wijten aan de donkere/lichte achtergrond, of moet je de onzekerheid en de minimale vluchtkans als invloed mee laten wegen?
Hoi Gert,
ReplyDeleteJe schrijft:
“Dus ze zou een verhaal moeten schrijven waarin niet de problemen gladgestreken werden of 'vergeten' worden, maar juist centraal staan. Zou dat niet uiterst leerzaam zijn voor zowel het publiek als studenten?”
Dat zou inderdaad interessant zijn voor de studenten.
Ik heb inmiddels de studie gelezen, maar het duizelt me, hoewel het erg duidelijk geschreven is.
Allereerst fig. 2 A en B. Muizen planten zich met gemiddeld 8 jongen en 8 worpen per jaar per moedermuis. Waar blijven al die muizen? Uit figuur 2 lijkt het of ze allemaal doodgaan (links in fig. 2 A staat population size en rechts staat “proportional survival of nonlocal mouse”; heel verwarrend)
In de tekst staat daarover:
“Using a mark-recapture approach, we tracked survival of these introduced individuals during five 2-week sampling periods over 14 months, by which time mortality reached 100% in most enclosures (Fig. 2, A and B)” Is de mortality van 100% nu voor de gemarkeerde muizen die geplaatst zijn binnen de omheining? Want als deze muizen zich voortplanten zouden ze na een jaar op ongeveer 2500 muizen uitkomen…
Verder is het me niet gelukt de alinea, die je expres aangepast hebt, te begrijpen. Ook na het lezen van de studie niet. Ik begrijp wat Hoekstra verwacht te vinden in haar experiment en lees dat alles naar verwachting verloopt.
Haar hypothese is overigens een open deur:
“The primary hypothesis for this phenotypic change is selection for crypsis against avian predators”
alle BBC documentaires baseren zich op dit soort adaptaties en zeggen daar vaak bij dat het de functie van een vacht is om behalve warmte ook een schutkleur te bieden.
Hallo, Leonardo, ik zie, je bent een echte dierenliefhebber. Inderdaad, het weghalen uit hun natuurlijke omgeving: wat heeft dat voor gevolg? misschien hebben ze 1 muis van een paartje gevangen, en blijft de partner achter, dan voelt de verplaatste muis waarschijnlijk heimwee, is in de war, kent de weg niet, etc. Die 100% mortaliteit (in 14 maanden?) zit me dwars. Hoe oud worden die muizen in de natuur? ze moeten toch wel 2 of 3 jaar oud kunnen worden? Dat soort gegevens ontbreekt. Is belangrijk.
ReplyDeleteMaar dat is nog niet alles: ze worden in dat proefgebied, dat overigens niet zo klein is: 50 x 50 meter, ook nog een keer herhaalde gevangen en weer los gelaten: mark-recapture heet dat. Hoe worden ze gemarkeerd? Met verf? zendertje? merkje in de oren? Ze kunnen dus meerdere keren gevangen worden?
Overigens, zullen ze zo muis-vriendelijk mogelijk handelen, anders beïnvloed het de survival en dat verstoort het experiment. Er is nog veel over te zeggen en veel is onduidelijk.
Je vraag: eventuele 'minimale vluchtkans' zou toch voor donkere en lichtere muizen hetzelfde moeten zijn, want alle omheiningen zijn even groot. Ik heb begrepen dat ze van nature holletjes in de aarde graven en bij gevaar onder grond gaan.
Marleen, "Verder is het me niet gelukt de alinea, die je expres aangepast hebt, te begrijpen."
ReplyDeleteeven voor de duidelijkheid: welke alinea bedoel je?
Gert,
ReplyDeleteje schrijft dat de je zou verwachten dat de lichte variant toeneemt, maar dat hij in werkelijkheid daarentegen daalde en dat dat klopt. Iets dat tegen de verwachting ingaat klopt toch niet, of zie ik dat verkeerd?
Ik bedoelde deze alinea, die je in een comment nog eens uitgebreid uitgelegd hebt.
"Met andere woorden: ze kreeg vreemde, onverklaarbare resultaten, in de zin van: dat hadden we niet verwacht. Als de vachtkleur van muizen een aanpassing is aan de omgeving, dus een donkere kleur een aanpassing aan donkere omgeving, en een lichtere kleur een aanpassing aan lichtere omgeving, dan zou je verwachten dat de frequentie van het lichte allel zou stijgen in de lichte omgeving. Dat heet 'positieve selectie'. Want ze had eerder vastgesteld dat die ene mutatie de belangrijkste oorzaak van een lichtere kleur is. Dus als er positief geselecteerd wordt op kleur, dan moet die variant toenemen. Maar, dat vond ze niet. Wat ze wel vond was dat de frequentie van de lichte mutatie (die kennelijk ook aanwezig was in de donkere populatie muizen) daalde (is negatieve selectie). Dat zou je inderdaad verwachten. Dus die daling klopt. "
Vlak daarboven haal je een tekst uit haar publicatie aan, waarin ze zegt dat in twee van drie enclosures ze een toename van de verwachtte lichte variant ziet. Dat is dan toch wat ze verwachtte. Ze vult dit aan met te zeggen dat de hoeveelheid lichte muizen tegenviel.
Marleen,
ReplyDeletein een donkere omgeving verwacht je dat er TEGEN de mutatie die de lichte kleur veroorzaakt wordt geselecteerd: zodat de populatie in het totaal donkerder wordt. En dat klopt toch?
Verder schrijf je:
"Haar hypothese is overigens een open deur:
“The primary hypothesis for this phenotypic change is selection for crypsis against avian predators”
Je, natuurlijk is het een open deur. MAAR: zie het maar eens aan te tonen!!! Darwin zelf heeft nooit zo'n experiment kunnen doen. In dit geval moet je een locatie op het DNA aanwijzen die 1) experimenteel aantoonbaar de hoofdoorzaak is van de lichte kleur, 2) dat DNA segment verandert van frequentie in de experimentele plots zoals je voorspelt.
Ja de BBC kan dat wel zeggen, maar geven ze er bewijs bij? Het gaat er niet om of de hypothese origineel is, het is de Darwiniaanse hypothese van natuurlijke selectie toegepast in een concreet geval, die je moet bewijzen.
Die warmte(afgifte, -opname), die noemde ik ook al eerder. Voorzover ik weet hebben ze daar geen metingen aan verricht.
En nogmaals: hun veldwerk is minimaal. Ze moeten ornithologen of ecologen inhuren. Je zou kunnen bv kijken naar braakballen van uilen in de omgeving: daar zitten botjes en tandjes in, je kunt aan de hand daarvan de soort vaststellen en er DNA uit halen (mutatie?) en op die manier kijken naar de WERKELIJKE predatie. Wat er in een braakbal zit heeft ie gegeten!
Gert,
ReplyDeleteIk weet niet of ik hetzelfde probleem signaleer als Marleen, maar dan toch vanuit een andere invalshoek.
Darwin heeft een prestatie van formaat geleverd, daar is iedereen het over eens. Daar wordt nog met bewondering naar gekeken. Een theoretische constructie die staat als een huis. Hij zag de evolutie, hij zag dat daarbij niet alles op z’n pootjes terecht zou komen en hij zag wat hij noemde natuurlijke selectie.
Het is niet zo dat we dat vandaag nog moeten geloven, Wie zegt dat het “ook maar een theorietje” is moet nodig naar de dokter. Er is een fossielenbestand van jewelste dat zowel duidelijk maakt dat er soorten komen, voortbouwend op andere soorten, en dat er soorten gaan, en dat er tussenvormen zijn. DNA is daarbij meer, veel meer dan een richtingwijzer. Ik weet niet of fossielen dat wat in de knop wordt gebroken ook zichtbaar maken, maar je ziet dat er ontstaan is, en je ziet dat er uitgestorven is, en je ziet de bouwplaten.
Dat is stationair.
Maar we hebben het ook in beweging gezien, en dat is gedocumenteerd: de berkenspanner tijdens de industriële revolutie in Engeland. Heen en weer nog wel: toen alles beroet werd kregen de donkere de overhand, later toen het beroeten teruggedrongen werd, keerden de witte berkenspanners weer terug.
Dat is wat Darwin natuurlijke selectie noemde, omdat hij het vergeleek met het dagelijkse werk van de teler of de fokker - die gooit weg wat hem niet bevalt. Die teler/fokker legt de dingen niet onder het vergrootglas, telt niks - hij kijkt er naar en neemt een besluit.
Dat is wat de natuur “doet”. Terwijl de onderzoekers zitten te meten, te tellen, te analyseren dat het een lieve lust is.
Is daarmee natuurlijke selectie bewezen?. Wel, het is in die korte periode in ieder geval niet nagebootst. Het resultaat van natuurlijke selectie is zichtbaar gemaakt, natuurlijke selectie zelf niet. Dat resultaat was al zichtbaar op de plek waar ze die arme beestjes ontvoerd hebben.
Dus je zou je af moeten vragen: kan een experiment met niet zo snel evoluerende beestjes natuurlijke selectie bewijzen? Ik denk van niet.
Je kunt je ook afvragen: moet de vraagstelling anders zijn. Je ziet een soort die zich in een biotoop staande heeft gehouden en zich (florissant) heeft ontwikkeld en je moet onderzoeken: wat is de eigenschap die gemaakt heeft dat hij positief “geselecteerd” is. (Geselecteerd tussen aanhalingstekens, want ik geloof niet in een actief gebeuren.)
Zie hier mijn probleem, Gert (en ik hoop dat Marleen meeleest). Ik hoop dat ik het je duidelijk heb kunnen maken
Ik heb inmiddels begrepen hoe het zit met de positieve selectie. Dit is terug te vinden in het artikel in de tweede kolom van pagina 3, waarin de allel frequentie van Agouti SNPs niet verschilt van een toevallige distributie in de lichte enclosures.
ReplyDeleteHet idee om de inhoud van braakballen te onderzoeken is erg goed.
Hoekstra laat zien wat er tienduizend jaar geleden op genetisch niveau gebeurd heeft kunnen zijn. Maar het hoeft natuurlijk niet zo gegaan te zijn. Als er al op zo’n korte termijn verschillen kunnen ontstaan tussen een overwegend lichte en donkere populatie muizen, dan kan het zijn dat er een heel traject aan mutaties geweest zijn die tot een lichtere variant geleid hebben.
Ze gaan er van uit dat de donkere variant de ‘oer’-muis is terwijl deze net zover van de oorspronkelijke muis die 10.000 jaar in dat gebied leefde afstaat als de lichte. Dus ze laat niet zien hoe selectie tot deze twee vormen heeft kunnen leiden, maar ze laat zien wat het verschil is tussen deze varianten zowel op fenotypisch als genotypisch niveau. Ze maakt ook zichtbaar hoe langzaam of hoe snel de muizen door uilen opgegeten worden (als dat is wat er gebeurt). Ze laat niet zien in hoeverre deze muizen een hogere of lagere fitness hebben, hoewel ze dat wel beweert. Het begrip fitness staat namelijk voor de hoeveelheid nakomelingen van een individu na een generatie (Barton, p. 418). Uit het abstract:
“Adaptive evolution in new or changing environments can be difficult to predict because the functional connections between genotype, phenotype, and fitness are complex. Here, we make these explicit connections by combining field and laboratory experiments in wild mice.”
Ik denk daarom dat Leonardo wel een punt heeft als hij aangeeft dat natuurlijke selectie hier niet wordt aangetoond.
Morgen reactie!
ReplyDeleteHallo Leonardo:
ReplyDelete"Dus je zou je af moeten vragen: kan een experiment met niet zo snel evoluerende beestjes natuurlijke selectie bewijzen? Ik denk van niet."
Stel, je doet een experiment in een supermarkt met zwarte en doorzichtige flessen sinaasappelsap. De inhoud is hetzelfde. De fles is het enige verschil. Op dag 1 zet je 50 zwarte en 50 doorzichtige flessen in de schappen. Je monitort dagelijks hoeveel er nog staan. Na 1 week noteer je de overgebleven flessen. 1) er staan nog 49 zwarte flessen en 0 doorzichtige. Is dit toeval? 2) je vindt 33 zwarte en 40 doorzichtige flessen op het eind. Is dit toeval?
Mag je uit 1) concluderen dat mensen niet van zwarte flessen sinas houden? En uit 2) dat het toeval is?
Stel je herhaalt dit experiment in 4 verschillende supermarkten met soortgelijk resultaat. Kun je iets over de voorkeur van supermarktbezoekers concluderen?
Hoi Marleen, dank voor je vakkundige opmerkingen.
ReplyDeleteJe schrijft "waarin de allel frequentie van Agouti SNPs niet verschilt van een toevallige distributie in de lichte enclosures."
Ja, en dat is jammer! (positieve) selectie is hier helaas niet aangetoond. Maar in figuur 5 E zie je:
"Changes in a DSer allele frequency across the three replicate dark enclosure populations. **P<0.01"
Alle drie lijnen dalen ondubbelzinnig. Dat is negatieve selectie bewezen.
Je schrijft "Hoekstra laat zien wat er tienduizend jaar geleden op genetisch niveau gebeurd heeft kunnen zijn. "
Ja, zolang er geen fossiele resten zijn gevonden weet je het niet zeker, maar je kunt wel een op feiten gebaseerde reconstructie doen. Dat doen we dagelijks in de evolutiebiologie.
Desalniettemin, zou ik graag een totale genome vergelijking van muizen in diverse donkere en lichtere gebieden zien en een daarop gebaseerde fylogenetische stamboom. Dat moet uitsluitsel geven.
Misschien een founder effect?
https://en.wikipedia.org/wiki/Founder_effect
Je schrijft "Ze laat niet zien in hoeverre deze muizen een hogere of lagere fitness hebben, hoewel ze dat wel beweert. "
Vooral in Fig. 5. komt het woord 'fitness' voor:
Fig. 5. Phenotypic, molecular, and fitness effects of the serine deletion.
maar van fitness als reproductive success is totaal geen sprake. Deze begripsverwarring is voor een evolutiebioloog een doodzonde.
In die figuur gaat het over genetische, fysiologische, biochemische, biofysische eigenschappen.
Hoekstra schrijft "... because the functional connections between genotype, phenotype, and fitness are complex. Here, we make these explicit connections by combining field and laboratory experiments in wild mice."
maar ze legt geen verband met fitness in de zin van reproductive success. Het ligt voor de hand dat je je niet kunt voortplanten als je door een uil wordt opgegeten of anderszins doodgaat, maar dat is survival en geen fitness.
https://en.wikipedia.org/wiki/Fitness_(biology)
Opmerking: in figuur 5B laat ze 2 muizen zien: een normale wildtype en een transgene.
Dit is een uitstekend experiment. Echter, dat vraag is niet wat WIJ zien OVERDAG, maar wat een UIL ziet in de NACHT.
Dat heeft te maken met het visuele systeem van de betreffende uil. Dat moet je onderzoeken.
DIT BERICHT IS DOOR HARRY PER MAIL INGEZONDEN:
ReplyDeleteGert, en Leonardo en Marleen ook!
Marleen zegt Leonardo heeft wel een punt "natuurlijke selectie wordt hier niet aangetoond".
zelfs al hebben Hopi cs het hier voor het eerst tot op de molecule nauwkeurig uitgerekend
""position 48 in exon 2 (Δser), had an allele frequency change that * could not be explained solely by random sampling*..
volgens mij blijft jullie punt staan zolang die *non random sampling* niet duidelijk gelinkt kan worden aan verschillen in aantallen nakomelingen: 'success in leaving progeny'. Dat is toch de enige operationalisering van fitness en niet het al dan niet opgegeten zijn aan het eind van een (veld)experiment?....
Trouwens Gert, er waren volgens mij onlangs nog een paar onderzoeken die de naam klassieker verdienen
- het experiment met de peppered moth, alias de 'berkenspanner' https://doi.org/10.1038/s42003-018-0126-3
- het opgeloste raadsel van de zebrastrepen: doi.org/10.1371/journal.pone.0210831
Verder denk ik dat in de opmerking van Marleen
"Haar hypothese is overigens een open deur", niet alleen voor dit verhaal van Hopi geldt (cfr bijv doi: 10.1016/j.cub.2017.10.061.)
Sterker nog, die geldt niet alleen voor de verhalen van Hopi;-)
BERICHT INGEZONDEN DOOR HARRY PER EMAIL:
ReplyDeleteGert,
dank voor het doorgeven van mijn comment, en ik hoop dat het met dit commentaar nu wel meteen lukt!
Grappig dat jij bij mijn eerste punt `van fitness als reproductive success` zoals jij het omschrijft, zelfs van ´doodzonde´ durft te spreken.
Maar als verzachtende omstandigheid mag toch gelden dat `the functional connections between genotype, phenotype, and fitness are complex. `
Vertel mij wat! Ik verwees niet voor niks naar eerder onderzoek van Hopi cs. Ze vindt daar ook verschillen tot op moleculair niveau die systematisch samenhangen met grote (kwantificeerbare) verschillen in graafgedrag bij muizen. Maar in de verste verte valt er geen fitness, overleef, dan wel evolutionair voordeelverhaal bij te verzinnen. `These results raise the possibility that genetic variants affect behavioral drive (i.e., motivation) to burrow and thereby affect both the developmental timing and adult expression of burrowing behavior.`
Over open deuren gesproken. (en zoals ik al zei, geldt dat niet alleen voor Hopi cs)
Dus Marleen, verdomd als er géén genetische varianten zijn die jou aan kunnen zetten op mijn comment te reageren! :-)
leuk probleem Gert,
ReplyDeleteOm te beginnen: beide is geen toeval. In marketing is daar volop onderzoek naar gedaan. Verpakking is onderdeel van de prestatie, en ze weten hoe er (niet) op verpakking gereageerd wordt.
De vraag is: als je weet dat het geen toeval is, weet je dan de achterliggende reden te verklaren? En in deze zin kom je met dit prikkelvraagje - want is dat het - wel bij mijn vraag terug. Want, alhoewel hier geen sprake is van natuurlijke selectie ... de voorkeuren kunnen verschuiven, en als je in een wijk waar veel Cola wordt gedronken in een supermarkt tegen een zwarte muur van gevulde Colaflessen aankijkt waarop een (relatief) klein rood merknaampje, dan kan ik je zonder onderzoek vertellen dat de vakkenvullers daar meer te doen hebben dan bij de maggiflesjes ... geen natuurlijke selectie dus, maar je moet m.i. wel op zoek waarom het gaat zoals het gaat. Je weet, we hebben het hier vaker over toeval en randomness gehad (Kees de Jager deed nog mee) en de vraag daarnaar blijft moeilijk te beantwoorden: is het random, of ken je nog niet alle wetmatigheden.
Wel, ik herhaal, we vinden dat Darwin een prestatie van formaat heeft geleverd, dus we geloven in natuurlijke selectie zoals Gods woord in een ouderling gaat, maar volgens mij zul je de eigenschap aan moeten kunnen wijzen die in elk afzonderlijk geval de driver is van de natuurlijke selectie.
Dus, als je op zoek bent naar natuurlijke selectie, moet je een geïsoleerde biotoop opzoeken, proberen een reeks van mutaties te provoceren, en hopen dat je tijd van leven hebt om waar te nemen wat het resultaat is. Het lijkt me dat Hoekstra dat bedoelt met haar laatste alinea: Together, these results suggest that knowledge about the functional connections between genotype, phenotype, and fitness could help predict future evolution under defined ecological conditions. En, ik zou graag jouw mening daarover horen, maar volgens mij is dat grootspraak.
En, als je een onderzoek doet naar de driver van een specifiek geval van natuurlijke selectie - of naar kleurenblindheid onder uilen - dan moet je een paar veldjes creëren met verschillende grondkleuren en verschillend gekleurde muisjes uitzetten.
Wat je supermarkt betreft, ik kan je vraag eigenlijk pas echt beantwoorden als je alle andere variabelen kent - zoals gezegd, de marketingboys hebben wat dat betreft heel veel onderzoek gedaan - maar ik neem aan dat je bedoelt dat er geen de selectie storende elementen optreden. Desalniettemin, er doen zich misschien wel net zoveel problemen voor om zulk een onderzoek uit te voeren, als bij het uil/muis onderzoek. Heb je je bijvoorbeeld afgevraagd wat het betekent als in de omgeving die die supermarkt bedient een voorkeur blijkt te bestaan voor zwarte auto’s?
Leonardo schreef "leuk probleem Gert, Om te beginnen: beide is geen toeval. "
ReplyDeleteHet voorbeeld was niet bedoeld om een hypothese over marketing naar voren te brengen, het gaat niet over marketingboys! maar hoe er in de evolutiebiologie gewerkt wordt met statistiek. Het was een puur statistisch voorbeeld. Ik had beter het voorbeeld met een vaas met 50 witte en 50 zwarte balletjes kunnen nemen en dan jouw vragen hoe groot de kans is om blind 50 zwarte balletjes achter elkaar te trekken.
Als jij de uitkomst 49 z en 0 w toeval noemt, dan zijn alle klassieke composities zoals Bach, Couperin, Dowland, Vivaldi, Fauré, Handel, Haydn, Pergolesi, Purcell, Rameau, Scarlatti, Teleman (ach, je kent ze wel) ook random noten op papier gezet! en die vinden we toevallig leuk! Ik zou zeggen pak je leerboek statistiek er nog eens bij.
L: "als je weet dat het geen toeval is, weet je dan de achterliggende reden te verklaren? "
Dat is een andere verhaal, statistiek is statistiek.
Wetenschap kan niet zonder statistiek. Alle dubbelblind onderzoek is niet mogelijk zonder statistiek. etc. enz.
Je citeert Hoekstra: "Together, these results suggest that knowledge about the functional connections between genotype, phenotype, and fitness could help predict future evolution under defined ecological conditions."
is natuurlijk waar. in principe. Het probleem is: hebben we voldoende kennis over die verbanden en de ecologisch condities? Omdat onze kennis daarover beperkt is en omdat we niet precies weten wat we niet weten, zijn er vooralsnog alleen niet erg specifieke voorspellingen mogelijk.
Gert, en ook Harry ... vooral de laatste alinea - leuk Harry om je weer eens te ontmoeten
ReplyDeleteHet was niet mijn bedoeling een college marketing te geven. Overigens vermoedde ik al, Gert, dat ik je bedoeling niet goed had begrepen, want je vervangt nu de uitgestalde flessen door een zak met ballen ... en dat is iets heel anders. Terzijde, ik hoop dat jij mij niet verkeerd gelezen hebt: in geval van die flessen is er geen sprake van toeval. Zei ik, en zeg ik.
In het geval van die ballen is er wel sprake van toeval. Met dien verstande dat de kans op een greep van 50 witte en 1 zwarte bal kleiner is dan de kans op een greep van 10 witte en 17 zwarte ballen. En mocht je er ca. voor zetten - de kans op een greep van ca. 50 witte en 1 zwarte bal is aanmerkelijk kleiner dan de kans op een greep van ca. 10 witte en 17 zwarte ballen.
Ik weet niet waarom je me twee grepen voorlegde, dus ik tast een beetje in het duister over wat je aan me vraagt. Ik hoor de bedoeling graag.
Ik begrijp uit de rest van je tekst over die composities dat je in de 2de alinea bedoelt: Als jij de uitkomst 49 z en 0 w [geen] toeval noemt - dus het woordje “geen” hebt vergeten. Anders kan ik je opmerking over die random noten niet verklaren. Overigens is er een componist die zijn composities bouwde op random noten: John Cage.
Ik kan niet anders dan met jou van mening verschillen over je oordeel over de conclusie van Hoekstra.
Natuurlijke selectie houdt de boel op orde en ruimt op. Dus als die muisjes een andere kleur krijgen omdat de ondergrond verandert, dan werkt natuurlijke selectie.
Maar ik dacht dat mutaties nog immer random zijn. Dus die muisjes zijn niet verzekerd voor kleurverandering. Als die muisjes geen andere kleur krijgen, dan zijn ze na een tijdje helemaal exgtinct, en dan heeft natuurlijke selectie evengoed zijn werk gedaan.
’t Zou me niks verbazen als Harry hier ook wat over te zeggen heeft.
In één van mijn bovenstaande comments heb ik de naam Kees de Jager laten vallen. Dat zat fout in mijn geheugen - dat moet Kees Jaspers zijn. Bij dezen ... en excuses.
ReplyDeleteharry schreef "...;zolang die *non random sampling* niet duidelijk gelinkt kan worden aan verschillen in aantallen nakomelingen: 'success in leaving progeny'. "
ReplyDeleteHarry, als je dood bent kun je geen nakomelingen produceren, dus aantal nakomelingen = zero.
Harry ""Haar hypothese is overigens een open deur"," daar had ik al eerder op gereageerd. In de wetenschap moet je ALLES 'bewijzen' inclusief 'open deuren'. Want open deuren betekent: geen bewijs nodig???
Dank voor je andere paradigmatische gevallen van evolutie. Vooral deze natuurlijk over de beroemde peppered moths:
Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage.
BERICHT INGEZONDEN DOOR HARRY
ReplyDelete=============================
Ja, dat klopt Leonardo.
We hebben het nu over de muizen van Hopi en marketing en zo, maar de problemen zijn nog exact hetzelfde als jaren geleden: ik heb althans een zeer sterke déjà vue -ervaring!
Te beginnen met je punt dat je al meteen maakte
Misschien is het een goed idee te verwijzen de blog van Lenski (dat het een kritiek is op Behe, is hier niet relevant)
Bij tijdgebrek kun je je beperken tot de conclusie: In short... https://telliamedrevisited.wordpress.com/2019/02/26/is-the-ltee-breaking-bad/
Kijk, met zijn LTEE experiment kon Lenski zowat alle denkbare condities zoveel mogelijk gelijk/constant houden om vervolgens te kunnen zien wat voor verschillen daar niettemin uit te voorschijn kwamen.
Als je experimenten doet, geldt om te beginnen één principe: ceteris paribus – zelfs al zijn die condities 100% contrived/kunstmatig. Als je niet al je omstandigheden onder controle hebt, moet je ueberhaupt niet aan experimenteren beginnen: te veel alternatieve verklaringen mogelijk (daarom kan praktisch alle psychologisch onderzoek de prullenbak in, maar dit terzijde)
Toeval wil dat de evolutie zelf, juist in ons geval, ook een aardig gecontroleerd 'experiment' laat zien.
Zo zijn mensen als Paaboo cs (Max Planck) en Reich cs (Harvard)) intussen hard bezig te achterhalen waarom al die neven en nichten van ons, Neanderthaler, Denisova, etc etc, wél uitgestorven zijn en wij (nog) niet.
'natuurlijke selectie' ? - maar wat waren dan de verschillen in ‘omstandigheden’, in selectie-druk etc etc?
Die waren in ieder geval niet te vinden in bed. Neanderthalers paarden niet zomaar een paar keer met onze voorouders (en omgekeerd). Elk nieuw onderzoek lijkt meer Neanderthaler genen bij ons op te leveren.
Dus ceteris paribus. Ofwel: waar zitten de verschillen. Lenski writ large!
(Aha, roept de darwinist dan: Seksuele 'selectie'! Want selectie muss sein. Daarover misschien een andere keer meer, ook al is het verleidelijk nu al een voorschotje op die discussie te nemen ;-) )
=========================
Leuk om elkaar hier weer te treffen.
ReplyDeleteIk zeg alleen even goeiedag want ga morgen voor 5 dagen met vakantie.
Harry, heb je misschien een iMac aangeschaft? Het lijkt erop dat je met de browser Safari geen commentaar kunt achterlaten. Mij lukte dat niet althans. Met Google Chrome werkte het wel.
Ik kan wel volgen wat er gepost wordt aan commentaren, maar verwacht geen tijd te hebben om actief mee te doen.
Tot over een aantal dagen!
Marleen, bedankt voor je bericht en tip, en een zonnige vakantie toegewenst (naar een zonnig land? of naar IJsland?) Harry, heb je het gelezen? klopt het?
ReplyDeleteHarry,
ReplyDeleteVoor de goede orde: ik heb mijn positie wat natural selection betreft niet veranderd. In het taalgebruik suggereert het: dat wat geselecteerd wordt, de elite - terwijl de activiteit is: dat wat niet geschikt is sterft uit. Je kunt het ook niet definiëren, want in de definitie zul je het begrip moeten gebruiken wat in de te definiëren term staat - nature - en dat devalueert de definitie.
Ik kan er nog steeds niet mee uit de voeten.
Maar, je ziet het gebeuren, wat heet: aan het fossielenbestand zie je dat er ontwikkeling is, uitsterving en ontwikkeling.
Helaas, het selectiemechanisme wordt niet duidelijk.
En er is een bijkomende gedachte: evolutie nu ziet er lang niet zo uit als evolutie in den beginne - en the struggle for life is nu een peulenschilletje vergeleken met de struggle for life van pakweg 500 miljoen jaar geleden.
Dus, hoe moet je een laboratoriumopstelling maken die recht doet aan de omstandigheden. En is ceteris paribus dan een goeie leidraad?
Ik heb nog maar eens een bezoek gebracht aan een post waarin jij druk gecorrespondeerd hebt met Arno Wouters: Selectie als manager van een continue stroom overervende individuele verschillen. Een post, waarvoor Marleen nog wel dankjewel zei, maar voor de term “manager” bedankte. En het lijkt jou zelfs te hebben geprovoceerd om Darwin maar helemaal overboord te gooien ... ik denk nog steeds dat Darwins theorie om te beginnen niet de kwalificatie theorie verdient ... Hoe durf je, Harry?
Die manager. Die kan het niet goed gedaan hebben. Gert heeft ooit hier, op zijn eigen blog verzucht: al die mass instinctions - de evolutie heeft tijd verspild!
En ik moet denken aan iets wat Judith Curry, meer recent, geschreven heeft over the climatologist, en wat mainstream eigenlijk betekent: The point is, and I don't know how big it is, is what I would call the nerdy middle. These are the people who focus on one little piece of the puzzle and they just focus on their own research and they feel vaguely uneasy about all this noise and all this stuff going on and they stay out of the public debate and they acknowledge as a scientist, "I really can't say anything about this because my research is just one little narrow piece and I haven't taken the time to critically evaluate some of the big issues that are out there in the public arena.
Het overzicht Harry, het overzicht.
Mag ik het zo zeggen, Harry?
Evolutie is niet meer wat het geweest is.
Leonardo, evolutie is de nonrandom survival en nonrandom reproduction van random heritable variants. Dat is de essentie. Als je dat ten diepste begrijpt, heb je de evolutie theorie begrepen.
ReplyDeleteom de metafoor van de supermarkt toch maar weer een keer van stal te halen: als alle verpakkingen random gekocht werden (geselecteerd) dan hoeven de fabrikanten ook niet hun best te doen om aantrekkelijke verpakkingen te maken. het maakt dan toch allemaal niets uit. pas als sommige verpakkingen statistisch significant meer verkopen dan andere heb je 'natuurlijke selectie' en loont het om verpakkingen te optimaliseren.
Harry, het is mij bekend dat je zeer kritisch ten aanzien van Darwinisme bent. Ik vind van mezelf dat ik ook nogal kritisch bent tav van de evolutietheorie. Maar jij doet er nog een aardig schepje bovenop. Harry, bedenk wel: de natuur is zoals die is, levende wezens zijn complex, hun ecologie is complex, er zijn eindeloos veel variabelen, je kunt zeggen: ik doe geen onderzoek want het is te ingewikkeld allemaal. Maar evolutiebiologen doen wat ze kunnen. Je kunt ze niet verwijten dat de levende natuur complex is. Het enige alternatief is: geen onderzoek doen of: intelligent design/creationisme. Ik schrijf mijn blogs bescheiden in het Nederlands omdat ik niet de pretentie heb, mee te doen op internationaal niveau. Ik heb zelf nooit dat soort onderzoek gedaan wat Hoekstra ed doen. Ik probeer niet te arrogant te doen, de beste stuurlui staan wal. Ik zie bij jou ook geen voorstellen hoe Hoekstra ed het beter zouden kunnen doen. Of dat jezelf beter onderzoek hebt gedaan.
ReplyDeleteLeonardo, een leuk voorbeeld van de supermarkt metafoor: ik laat net een kuipje boterhamsmeersel uit mijn handen vallen omdat het deksel veel te los zit (past niet goed: veel te ruim!). Dus ik koop dat niet meer. De fabrikant ziet dat zijn product minder verkocht wordt. En denkt: zou het liggen aan de smaak? zullen we er meer zout in doen? Een jaar later: het wordt nog steeds niet goed verkocht. Hoe kan dat?
ReplyDeleteWaarom is dit een aardige metafoor voor evolutieonderzoek? We zien dat er veel lichte muizen voorkomen op lichte ondergrond. We concluderen: aha! het komt door visuele predatie! Maar: het kan (ook) door veranderde warmteafgifte komen!
Het is dus niet alleen de evolutiebioloog die met vele variabelen te kampen heeft, ook fabrikanten van consumenten artikelen.
Harry, (en Leondardo voor zover van toepassing) het feit dat je geen voorstellen doet om het onderzoek van Hoekstra te verbeteren, betekent dat dat je meent dat het onmogelijk te verbeteren is?
ReplyDeleteUit het feit dat ze in de veldexperimenten geen fitness in de zin van aantal nakomelingen gemeten heeft, concludeer jij:
a) dat het onmogelijk is in zo'n soort experiment fitness vast te stellen?
b) dat in geen enkel lab- of veldexperiment fitness vastgesteld is of vast te stellen is?
c) dat het hele idee van natuurlijke selectie en fitness tot nu toe gefaald heeft? dus Darwinisme en alle hedendaagse vormen daarvan gefaald hebben?
d) wil je met de verwijzing naar andere artikelen aantonen dat natuurlijke selectie en fitness gefaald hebben?
let wel: dit zijn vragen, geen vaststellingen.
Waar ben je het wel en niet mee eens. Aub beantwoorden. Dat is belangrijk voor de discussie en voordat we weer een hele hoop andere publicaties er bij halen.
Ik krijg de indruk dat je je -in tegenstelling tot Marleen bijvoorbeeld- eigenlijk niet interesseert in de details van het hele Hoekstra onderzoek, omdat ze fitness niet heeft aangetoond. Klopt dat?
Ik zelf en Marleen hebben er enige tijd ingestopt om het artikel te lezen en te begrijpen.
(NB als het nog steeds niet lukt met comments invoeren, dan stuur je ze gewoon weer per email)
ha ha, die Gert, het proces van natural selection gaat bij jou wel heel hard. Maar Gert, ik weet niet of jij van dat boterhamsmeersel houdt. Zo ja, dan zou ik er niet zomaar afstand van doen. Want je kunt wel een gevalletje van pech hebben - en als jij dan ophoudt met consumeren, merkt de producent daarvan niks. Dus het kan toeval zijn dat jij dat ene kuipje dat fout ging in je handen hebt gekregen, of je kunt er nonrandom-degeneratie aan aflezen doordat er sinds enige tijd een nog niet opgemerkte productiestoring aan het optreden is.
ReplyDeleteAls je het lekker vindt, Gert, zou ik nog even wachten met een beslissing.
Ik heb de indruk dat je twijfelt aan het niet-toeval van dat flessenonderzoek. Maar het is toch echt zo. Je doet onderzoek naar de smaak van het publiek, en die is niet iedere dag anders. Dus met de uitslag van de proef verkrijg je kennis van een reeds bestaand feit. En die smaak is ontstaan door recente en minder recente beïnvloeding van condities.
Dus doe dat onderzoek in een winkel in Amsterdam, en zeg je krijgt een verhouding 14 - 38. Ga dat onderzoek op een willekeurige plek in Rotterdam doen, en je hebt een hele grote kans dat je ca. dezelfde uitkomst krijgt. Behalve natuurlijk wanneer je de helft van de flessen neutraal maakt, en de andere helft versiert met Ajax-shirt en -broekje. Ja, dan krijg je in Rotterdam een heel andere verdeling. (Volgens mij gaat dan de colamarkt in Rotterdam op z’n gat.)
Gert, je schrijft: evolutie is de nonrandom survival en nonrandom reproduction van random heritable variants. Dat is de essentie. Als je dat ten diepste begrijpt, heb je de evolutie theorie begrepen. Ik geloof dat ik dat begrijp. Of ik dat ten diepste begrijp weet ik niet. Los daarvan, of ik evolutie daarmee evengoed begrepen heb als jij - het antwoord luidt: nee., jij bent de deskundige. Dus, zo nu en dan kom ik graag even bij je leunen om weer wat meer te begrijpen - en om dat begrip beter te kunnen hanteren, stel ik wel eens “scheve” vraagjes. Ik denk dat je dat niet erg vindt, want zo train jij jezelf ook weer een beetje.
Gert, in je laatste reactie noem je ook mij in de aanhef, maar ik vind niks terug waarmee je mij aanspreekt. En de twee punten waarop ik echt kritisch ben (niet zomaar “scheve” vraagjes”) heb je nog niet beantwoord.
ReplyDeleteVolgens mij kun je evolutie niet voorspellen - en dat zeg ik hier de handboeken na: evolutie levert wel kenmerken die de soort doet overleven, maar ze levert ze niet op bestelling, en ook niet omdat ze nodig zijn. Dus dat er op enig moment alleen maar zwarte berkenspanners waren is dankzij een mutatie die ze wellicht van God gegeven is - ze hadden de tijd om daarvoor te bidden. Nou ja, zo iets zegt de calvinistische leer.
Volgens mij is natural selection niet aangetoond en, iets verder gaand, volgens mij kun je dat ook niet aantonen. En ik weet welke lading daarmee gedekt wordt: the process by which genotypes with higher fitness increase in frequency in a population. En volgens mij was ook Marleen hier (nog) sceptisch.
Wat die natural selection betreft, heb ik nog eens een artikel van Gerdien de Jong uit de oude doos gehaald, waarin ze zegt: Een meteorietinslag die alle beesten zwaarder dan 20 kilo om zeep hielp, is wat de biologie betreft toeval, maar dat pakte voor ons zoogdieren heel voordelig uit.
En de overbevissing in de Noordzee van haring, was niet omdat er het een en ander aan die arme beestjes mankeerde, maar juist omdat ze zo verdomd goed aan de heritable variants van zichzelf en hun offspring hadden gewerkt, en daarmee, zeer altruïstisch, aan onze behoefte en smaak hebben gedacht.
Dus, zoals ik altijd zeg: je ziet ontwikkeling en uitsterven en verdere ontwikkeling. En dat proces van ontwikkeling is behoorlijk inzichtelijk. Maar het proces van uitsterven lijkt zo divers van aard, dat natural selection een pars pro toto lijkt te zijn geworden.
Leonardo da Vinci, even kort een reactie op jouw vraag:
ReplyDelete"Dus je zou je af moeten vragen: kan een experiment met niet zo snel evoluerende beestjes natuurlijke selectie bewijzen? Ik denk van niet." Monday, February 25, 2019 at 6:51:00 PM GMT+1
Natuurlijke selectie wordt aangetoond (dus niet 'reproductive fitness', want daar gaat het experiment van Hoekstra niet over) wanneer over een verloop van tijd de genetische samenstelling van een populatie verandert op een niet-random manier die gerelateerd is aan een milieu factor. Dus als de lichte vacht veroorzakende mutatie(s) op een niet-random manier toeneemt of afneemt, heb je natuurlijke selectie.
Dit is belangrijk: de genetische samenstelling van de populatie wijzigt. Maar de muizen blijven van de zelfde soort.
Als haar muizen de gelegenheid hadden gehad om zich voort te planten, dan hadden de nakomelingen een andere genetische start gehad. Simpel omdat de overlevende muizen een andere genetische samenstelling hadden.
Als er in 14 maanden een verandering van de genetische samenstelling plaatsvindt dan kun je dat extrapoleren naar langere tijden.
Dus dat is evolutie: iedere VOLGENDE generatie is een steekproef uit de HUIDIGE generatie. En die steekproef is vaak niet representatief voor de hele populatie. De genetisch samenstelling van de huidige populatie verdwijnt VOORGOED omdat de huidige generatie domweg niet het eeuwige leven heeft, die gaan allemaal dood. En met hun verdwijnt de unieke genetische samenstelling.
Voeg daar aan toe dat de productie van iedere nieuwe generatie nieuwe mutaties oplevert. Ook dat maakt dat de genetische samenstelling nooit precies het zelfde blijft. OK?
Leonardo: in je reactie van March 2, 2019 at 11:46:00 AM GMT+1 sla je de plank mis. je gaat uitgebreid in op de supermarkt metafoor, je gaat de metafoor uitgebreid kritiseren. Maar de bedoeling van een metafoor is een beter begrip van iets onbekends met behulp van iets bekends. De bekende situatie is de supermarkt, hetgeen dat verhelderd moet worden is evolutie. Met name de vraag: we zien een toename of afname van bepaalde organismes in de natuur en vragen ons af: welke factoren veroorzaken deze toe- of afname? Dan moet je zeggen of de metafoor verhelderend heeft gewerkt om het probleem van Hoekstra te begrijpen. Maar je vindt supermarkten kennelijk zo fascinerend dat ik een bedoeling had met die metafoor. Ik had al eerder gezegd: ik blog niet over supermarkten! ik wordt hier niet vrolijk van.
ReplyDeleteDe diepere laag is: een organisme doet het om de een of andere reden beter. Waarom? Dat weet natuurlijke selectie ook niet! Er kunnen vele oorzaken zijn. Een betere overlevingskans en reproductief succes is de netto uitkomst. In de metafoor was dat: de fabrikant ziet dat een product het goed doet, en andere producten minder goed. Waar ligt dat aan? dat is niet onmiddellijk duidelijk. Nogmaals: de bedoeling van de metafoor is dat hij je helpt om evolutie te begrijpen, niet om supermarkten te begrijpen.
Hallo, is daar iemand? De discussie van dit blog is niet gesloten hoor!
ReplyDeleteGert, ik was niet weggegaan, maar ben wel even afwezig - ik kom terug hoor, echt wel!
ReplyDeleteHarry en anderen,
ReplyDeleteIk heb het vermoeden dat het fitness-verhaal van toepassing is op het feit dat de muizen reeds geëvolueerd zijn en een vachtkleur hebben ontwikkeld al naar gelang de bodem waarop zij leven. De Ser-variant is in de loop der eeuwen geëvolueerd tot een lichte muis. Evolutie (=aanpassing door natuurlijke selectie) heeft al plaatsgevonden. Hoekstra heeft de muizen kant en klaar verzameld en opnieuw uitgezet op twee contrasterende bodems, er van uitgaande dat de vachtkleur een schutkleur is.
Dit is eigenlijk wat bewezen dient te worden: is de lichte vachtkleur een aanpassing aan de lichte bodem en is dat dus een schutkleur die beschermt tegen aanvallen van roofvogels? Daarvoor dienen inderdaad de braakballen gecontroleerd en het DNA van de resten getest te worden en dienen er betere observaties gedaan te worden op aanvallende vogels.
Wie weet zijn de lichtere varianten beter in graven en hebben via een holletje de omheining omzeild. Geen idee.
Ik ben al weer zo’n twee dagen terug en heb een paar leuke dagen gehad. Ik hoop dat we opnieuw van gedachten kunnen wisselen want er valt nog veel meer te zeggen over deze studie.
Hoi Marleen, welcome back. Je schrijft "Hoekstra heeft de muizen kant en klaar verzameld en opnieuw uitgezet op twee contrasterende bodems, er van uitgaande dat de vachtkleur een schutkleur is."
ReplyDeleteIk zou zeggen: met als hypothese dat de vachtkleur een schutkleur is voor visueel jagende roofvogels (zelfs s nachts).
Over je opmerking "Wie weet zijn de lichtere varianten beter in graven en hebben via een holletje de omheining omzeild." moet ik nadenken/uitzoeken.
Harry, Ik heb nog een aantal -zeg maar- fundamentele / principiële vragen voor je staan op:
gert korthofSaturday, March 2, 2019 at 10:52:00 AM GMT+1
Ben echt benieuwd hoe je die gaat beantwoorden. Om een idee te krijgen wat jouw achtergrond overtuiging is bij het discussiëren over Darwinisme.
Die vragen zijn eigenlijk ook geschikt voor anderen!
Harry, in Wednesday, February 27, 2019 at 12:37:00 PM GMT+1 verwijs je naar Hopi's onderzoek naar het graafgedrag van muizen (Burrowing Behavior),(zie ook Postscript). Harry, erfelijkheid en erfelijke variatie voor gedrag zijn VOORWAARDEN voor natuurlijke selectie. Als die er niet zijn, houdt het op. Logisch dus dat ze dat als eerste aantoont. Natuurlijke selectie voor dat gedrag kan daarna onderzocht worden. Waarschijnlijk is ze daar nu mee bezig. Afwachten dus.
ReplyDeleteMaar je hebt gelijk: in die publicatie toont ze geen natuurlijke selectie op graafgedrag aan. MAAR: ze geeft wel een hypothese:
"... natural selection for earlier burrowing in P. polionotus may reflect (1) its open habitat [16], which may expose young mice to predation and thus increase the survival value of burrowing,"
Marleen: zoals je al suggereerde: dat graafgedrag is misschien een manier om uit de enclosures te ontsnappen! Zou Hopi dat gecontroleerd hebben? is dat te doen? zo niet, meegeteld hebben als mortality? heeft ze uberhaupt dode muizen gevonden? worden dode muizen door roofvogels gegeten? of liggen die dode muizen in ondergrondse gangen? ...
Gert,
ReplyDeleteIk heb geprobeerd te begrijpen uit de studie, door deze opnieuw door te kijken, hoe Hoekstra de mortality bepaalt. Ze zet de muizen uit met mark-recapture methode. Vindt ze minder gemarkeerde muizen dan ze uitgezet heeft, rekent ze dat dan als mortality? Ze vangt ze vijf keren, elk gedurende twee weken over een periode van 14 maanden, en besluit deze beschrijving met eraan toe te voegen dat de mortality rate in de enclosures gelijk is aan die in het wild, terwijl je zou verwachten dat die hoger ligt, aangezien er een aantal muizen tussen zit dat niet door de schutkleur beschermd wordt.
Hoe werkt die “recapture” eigenlijk. Kijkt ze naar het percentage gemarkeerde muizen op een totaal n gevangen muizen? In dat geval zul je te maken krijgen met een toename van de populatie door voortplanting. De gemarkeerde muizen zullen relatief in aantal dalen, maar dat betekent toch niet automatisch dat er doden zijn?
Of telt ze alle gemarkeerde muizen? Het is me niet duidelijk.
Hoi Marleen, bedankt voor het uitzoeken. Ze gebruikt een variant van de Mark and recapture methode, normaal gebruikt voor het schatten van de populatiegrootte. Maar zij heeft mag ik aannemen alle individuen gemarkeerd voordat ze uitgezet werden. Dus wat zij bij een recapture kan scoren is de verhouding licht/donkere vachtkleur na verloop van tijd. Eigenlijk heeft ze de markering niet nodig, maar ze wil waarsc hijnlijk graag weten welke individuen waar ze het genotype van kent het langst blijven lev en.
ReplyDeleteJa, dat verhaal over voortplanting, dat is mij ook een raadsel. Als er lichte en donkere in dezelfde omheining voorkomen dan kunnen lichte en donkere paren, want b ehoren tot dezelfde soort. Tenzij: er Assortative mating voorkomt: lichte paren bij voorkeur met lichte en donkere met donkere...
De vraag is: hebben ze zich überhaupt voortgeplant? Dan zouden er ongemerkte dieren gevangen moeten worden!