Synthese van primitief leven in het lab: RNA + vetzuur + magnesium + citraat

Jack Szostak ©Science

Het is voor het eerst gelukt om RNA-replicatie aan de gang te krijgen binnen in een primitieve cel in het laboratorium. Dit is een belangrijke stap om leven te creëren in het laboratorium en op die manier inzicht te krijgen in het probleem van het ontstaan van het leven op aarde. De resultaten werden afgelopen vrijdag 29 november in Science gepubliceerd.

De meeste Origin of Life onderzoekers werken met de hypothese dat het huidige leven –dat op DNA en eiwit is gebaseerd– voorafgegaan moet zijn door een RNA wereld ('RNA World'). Dat is een hypothetische fase in de oorsprong van het leven waar DNA en eiwitten nog geen rol speelden. RNA functioneert daarbij als het 'erfelijkheidsmolecuul' in plaats van DNA en tegelijk als enzym in plaats van eiwitten. Het probleem om voldoende lange stabiele RNA moleculen te laten ontstaan en het RNA zichzelf te laten vermenigvuldigen (RNA replicatie) zonder de hulp van enzymen was al eerder opgelost [1]. Magnesium ionen ( Mg²⁺⁺ ) bleken daarbij cruciaal. Maar dat leverde ook een groot probleem op als je deze processen in een primitieve cel [2] wilde laten verlopen. Het magnesium brak de membraam af. Het leek er dus op dat je óf RNA replicatie kunt hebben buiten een cel, óf niet-replicerend RNA binnen een cel. Het één sloot het ander uit. Nu hebben ze dat dilemma opgelost met citraat [3]. Het citraat beschermde de membraan tegen afbraak door magnesium, maar het magnesium bleef in voldoende mate beschikbaar voor RNA-replicatie. Dus de formule voor een primitieve cel ziet er betrekkelijk simpel uit:

RNA + vetzuur + magnesium + citraat. 

Andere onderzoekers zijn het er over eens dat het een belangrijke stap is in de richting van het creeëren van synthetisch leven in het lab.

Wat mij verbaasde als chemisch leek is dat de onderzoekers honderden chemische stoffen moesten testen voordat ze op citraat kwamen (een zeer tijdrovende en frustrerende klus). Ik dacht dat die kennis wel aanwezig was. Maar als dit soort kennis niet aanwezig is, dan is het geen wonder dat men het Origin of Life probleem niet kan oplossen. De stagnatie lijkt dus veroorzaakt te worden door fundamenteel 'onoplosbare' chemische problemen. Maar in feite zijn de chemische eigenschappen van moleculen en combinaties daarvan gewoon niet volledig bekend. Maar dan is er reden tot optimisme. Want die kennis is te verwerven door trial-and-error onderzoek en stug volhouden.

Er zijn enige kanttekeningen te maken bij deze resultaten. Szostak zelf merkt op dat citraat niet spontaan gevormd zou kunnen worden op de primitieve aarde [4]. Hij zoekt verder naar een alternatief.

We hebben nu een primitieve cel met RNA die zich onder bepaalde omstandigheden zou kunnen delen met behoud van de RNA polymeren die er in zitten. Dan heb je in principe de basis voor Darwiniaanse evolutie [5]: als er verschil is in efficiëntie waarmee RNA zich repliceert en 'cellen' zich delen, dan zullen de efficiëntere cellen relatief in aantal toenemen ten opzichte van de minder efficiënte. Méér heb je niet nodig voor evolutie. Dan wordt het voor een (evolutie)bioloog ook interessant! Vragen als: wat 'doet' die cel nu eigenlijk voor nuttigs? of: is dit wel écht leven? zijn niet relevant voor de vraag of er evolutie plaats vindt. Als er variatie is in efficiëntie en als dat op de één of andere manier overgeërfd kan worden, staat de weg open voor Darwiniaanse evolutie.

Echter, de cruciale vraag lijkt mij deze: draagt RNA in de cel bij aan de efficiëntie van het hele gebeuren? Helpt RNA de celdeling? Helpt de celmembraan RNA replicatie? Pas dan heb je een winnend team van RNA-replicatie en celdeling. Misschien zullen cellen zonder RNA zich net zo goed of zelfs beter delen? Voor zover ik kan zien zijn het gewoon losse componenten. Het is mogelijk dat de membraan een gunstig effect heeft op RNA replicatie doordat het voor hogere concentraties van betrokken stoffen binnen de cel zorgt. Dan heb je een eenzijdig gunstig effect van één component op de andere. 
De volgorde van het RNA molecuul (sequence) heeft geen enkele betekenis. Immers, de RNA volgorde codeert nergens voor [zie: Postscript]. Als het RNA voor membraan bouwstenen zou coderen, zouden beide componenten gunstige effecten op elkaar kunnen hebben. Omdat het RNA nergens voor codeert, zal de nauwkeurigheid van RNA replicatie ook geen enkel positief of negatief effect hebben op het hele systeem. In het leven zoals we dat nu kennen speelt de volgorde van het DNA een cruciale, onmisbare rol in het succes van de cel. Maar, er zit geen informatie in het RNA die de primitieve cel zou kunnen helpen om te overleven en zich te vermenigvuldigen. Het RNA is niets meer en niets minder dan een kort molecuul met willekeurige volgorde die zichzelf repliceert. Zondermeer een prestatie, maar het helpt de cel niet. Ik weet niet of de chemicus Szostak zich van dit probleem bewust is [6].

Bronnen

• Katarzyna Adamala, Jack W. Szostak (2013) 'Nonenzymatic Template-Directed RNA Synthesis Inside Model Protocells', Science 29 Nov 2013
• Robert F. Service  (2013) 'The Life Force', Science News Focus 29 Nov 2013 (is een goed en leesbaar achtergrond artikel met een stukje geschiedenis van het Origin of Life onderzoek en interview met Nobelprijswinaar Szostak)
• Researchers Find Missing Component in Effort to Create Primitive, Synthetic Cells, Science Daily 29 Nov 2013 (Science Daily biedt dagelijks gratis wetenschappelijk nieuws met achtergronden. Altijd goed leesbaar.)

 

Noten

 

1. Enzymen kunnen alleen met behulp van DNA en ingewikkelde machinerie geproduceerd worden. RNA kan zijn eigen vorming katalyseren; RNA-replicatie = een kopie van je zelf maken.
2. Een primitieve cel met een membraam levert in eerste instantie evenveel problemen als oplossingen op: het moet een lekkende membraam zijn om bouwstoffen naar binnen te laten gaan. De oplossing is de moleculen bij elkaar te houden in een compartiment ('compartmentalized') door middel van een afscheiding, een membraan. Als je dat hebt opgelost moet je vervolgens het probleem oplossen hoe je zo'n primitieve cel kunt laten delen waarbij de inhoud gelijk verdeeld wordt over de dochtercellen.
3. citrate: een stofje dat in buffer oplossingen wordt gebruikt en een rol speelt in metabolisme.
4. En ik als chemisch leek zou daar aan toevoegen: er zitten 7 zuurstof atomen in citraat en er was niet veel zuurstof aanwezig op de primitieve aarde toen er nog geen zuurstof in grote hoeveelheden door fotosynthese geproduceerd werd. 
5. In het Science artikel komt het woord 'evolutie'  helemaal niet voor. Wel in het interview dat Science met Szostak had ('The Life Force'). In het Science artikel is Szostak veel voorzichtiger, maar in het interview wil hij wel degelijk het ontstaan van het leven verklaren. Volgens mij kan er evolutie ontstaan onder de RNA moleculen in deze zin: sequenties die het makkelijkst repliceren (als die er zijn) zullen in frequentie toenemen. (toegevoegd: 3 Dec 2013)
6. Wie ben ik dat ik een kritisch commentaar durf te geven op het werk van een Nobelprijswinnaar?! Ik denk dat we moeten kijken naar het doel van dit experiment: is het uitsluitend het maken van een werkende minimale synthetische cel of een bijdrage aan de oplossing van het probleem van het ontstaan van het leven? Het eeste is beperkter, het tweede is een grote claim. Bij synthetisch leven mag je alle chemische stoffen toevoegen die nodig zijn. Bij Origin-of-Life experimenten alleen stoffen die abiotisch kunnen ontstaan. In de titel staat 'model protocells'; dat klinkt als synthetisch leven. Maar direct al in de Abstract staat 'prebiotically plausible protocell' en in het artikel staat driemaal 'prebiotically plausible', dat suggereert dat hij wel degelijk een synthetische cel wil maken die ook op de prebiotische aarde had kunnen ontstaan. Dus de twee doelen lopen door elkaar heen. Wat er ontbreekt aan dit artikel is een expliciete beantwoording van de vraag: zijn alle ingredienten die gebruikt worden in dit experiment prebiotically plausible? (dus niet alleen citraat). Aangezien hij een RNA primer en geactiveerde nucleotides toevoegt lijkt mij het antwoord: waarschijnlijk niet. En ook van de bouwstenen van de membraan had ik graag willen weten of ze prebiotisch kunnen ontstaan. (toegevoegd: 3 Dec 2013, gewijzigd: 4 dec)

 

Vorige blogs:

New origin of life model fatally requires a nonrandom protein, 24 dec 2012

achtergrond info:

Exploring Life's Origins (Szostak. tekst, illustraties, animaties)

Jack W Szostak (2012) The eightfold path to non-enzymatic RNA replication, Journal of Systems Chemistry 2012, 3:2 (Open Access) 

Volgende blog: 'Het ontstaan van het leven en de zin van het leven'  (12 dec)  

Postscript
9 Jan 2014

Een lezer merkte op: Er zit wel degelijk informatie in de volgorde van het RNA, namelijk de intrinsieke informatie over hoe datzelfde RNA gevouwen gaat worden. Dit is juist. Er is echter één kanttekening: er zit weliswaar 3D informatie in RNA (ook in de RNA-world), en er zit 3D informatie in DNA, maar dat zijn totaal verschillende soorten informatie! Ik zie geen geleidelijke evolutionaire overgang van informatie type 1 naar informatie type 2 mogelijk. Informatie in de RNA-world codeert voor bases, informatie in de DNA-world codeert voor aminozuren. En er is geen relatie tussen die twee omdat aminozuren op een heel andere wijze een 3D structuur bepalen dan bases in enkelstrengs-RNA een 3D structuur bepalen. De overeenkomst tussen beide informatie types is dat ze allebei 3D structuren bepalen, maar het verschil is dat ze dat op geheel andere, niet compatibele wijze doen.
Dat neemt niet weg dat 3D informatie in enkelstrengs RNA ook tegenwoordig nog steeds een rol speelt. De DNA-eiwit informatie is te beschouwen als een toevoeging aan de RNA-informatie.

24 november 1859: On the Origin of Species verschenen

Ik vind 24 november wel een aardige aanleiding om even de aandacht te vestigen op het feit dat er in 2013 maar liefst vier nieuwe evolutie studieboeken zijn verschenen. Immers, vandaag is het precies 154 jaar geleden dat de eerste druk van On The Origin of Species verscheen (24 november 1859).

Freeman, Herron
5th edition

Strickberger's Evolution
5th edition

Douglas Futuyma
third edition

Losos,
Princeton Guide to Evolution
1st edition

De eerste drie boeken zijn nieuwe, herziene edities van titels die al jaren gebruikt worden bij het evolutiebiologieonderwijs op universiteiten wereldwijd. Er zit 5 – 8 jaar tussen de verschillende edities. Deze studieboeken hebben 1 of 2 auteurs. De vierde (Losos, 2013), is geen standaard evolutiehandboek. Het heeft meer dan 100 auteurs en 107 hoofdstukken. Ik zou het daarom eerder een 'Encyclopedie van Evolutie' noemen, een naslagwerk.

Terzijde: het is grappig te bedenken dat in 1986 Michael Denton's Evolution: A Theory in Crisis verscheen. Net zoals ik mij afvraag of de economische crisis nu wel of niet officieel definitief voorbij is, zullen buitenstaanders zich afvragen of de crises van de evolutietheorie al voorbij is? Kan een crisis 27 jaar duren? Ook aardig is: "Death of Darwinism" die al vaker is afgekondigd. Recentelijk verscheen het boek The Death of Evolution: Restoring Faith and Wonder in a World of Doubt:

"For decades, Darwinian evolution has been taught in classrooms as gospel. But now, 150 years after the publication of Darwin's The Origin of Species, renowned scientists are acknowledging that evolution is not only theory but speculation that has led to false conclusions about creation, science, and culture. ...
As Jim Nelson Black points out in these pages the dictatorship of Darwinism is about to run its course" ...
"Any theory that defies obvious reality so blatantly as evolution cannot long survive". (bron)

Het wil maar niet lukken met de dood van evolutie. Tenminste, als je af mag gaan op deze nieuwe evolutie studieboeken.  

Evolutiehandboeken willen een complete en up-to-date inleiding geven tot het vakgebied evolutiebiologie. Ze zijn dan ook omvangrijk: tussen de 500 en 800 pagina's en altijd rijk geïllustreerd. Ze zijn in de loop der jaren in omvang toegenomen doordat er nieuwe ontwikkelingen in zijn opgenomen. De boeken hebben verschillende accenten en benaderingswijzen. Het aantrekkelijk van 'Strickberger' (dat niet meer door Strickberger zelf is bewerkt, maar grondig is herschreven door Hall en Hallgrímsson) vind ik de aandacht voor de kosmologische context. Zie voor toelichting mijn blog van 2 april 2013: Evolutiehandboeken beoordeeld vanuit het Big History perspectief. Freeman en Herron werd voor onderwijs aan biologiestudenten gebruikt door Gerdien de Jong (Universiteit Utrecht). 

Voor een uitgebreide lijst van evolutiestudieboeken zie hier, idem met korte beschrijvingen zie hier op mijn website.




Ook ter gelegenheid van de verschijning van The Origin of Species een nieuw review van 'een oud boek' van de wetenschapshistoricus Barry Gale (1982) Evolution Without Evidence gepost vandaag op mijn WDW website. Het geeft steun aan ideëen die ik onafhankelijk had ontwikkeld. De vraag die aan de orde komt is: had Darwin in 1859 voldoende bewijsmateriaal om zijn evolutietheorie te onderbouwen en zijn lezers te overtuigen? Ik schreef daar al kort over in een vorig blog: 12 februari: geboortedag Charles Darwin (12 Feb 2007). (evolutie.blog.com is mijn vorige blog provider, die was helaas te traag en slecht bereikbaar).

Postscript

15 Dec 2013

In BioNieuws (14 Dec) zag ik The Cambridge Encyclopedia of Darwin and Evolutionary Thought die ook in 2013 verschenen is! Het is wel vergelijkbaar qua omvang maar niet inhoudelijk met de bovengenoemde werken. Dit werk is een uitgebreide verzameling van wetenschapshistorische essays over Darwin en de Evolutietheorie ge-edit door de bekende 'evolutiefilosoof' Michael Ruse. Bevat interessante artikelen (ook van de Nederlandse biologiehistoricus: Bert Theunissen), maar nog duurder dan de rest, zelfs de eBook versie is $140.

Steven Pinker (5) over morele vooruitgang

"Tot nu toe begreep ik uit jouw blogbijdragen dat Pinker betoogt dat we in de minst geweldadige tijd ooit leven, niet in de meest morele tijd ooit. Heb ik dat verkeerd begrepen?"

"Ik probeer nog steeds greep te krijgen op jouw opmerking dat het je om vooruitgang van de moraal in de geschiedenis gaat, maar ik vrees dat ik er te dom voor ben. Zou je me even willen helpen door in een paar regels weer te geven wat Pinker daarover zegt?"

"Zoals je (gezien je belangstelling voor dit onderwerp) ongetwijfeld zult weten is het grote probleem van een beroep op de geschiedenis ter onderbouwing van een geloof in morele vooruitgang gelegen in de maatlat. Hoe lost Pinker dat probleem op? Wat neemt hij als maatlat? En wat voor argumentatie geeft hij daarvoor?"

Wat zegt Pinker in The Better Angels of Our Nature (2011) over moral progress? Er is géén hoofdstuk of paragraaf met de titel 'Moral Progress'. Toch kun je niet aan morele vooruitgang ontkomen als je alle verschijnselen die Pinker bespreekt nog eens op een rijtje zet (zie blog 14 okt):

• afname relatief aantal moorden in Westerse democratieën
• afschaffing slavernij
• lynchpartijen en rassendiscriminatie nemen af
• afschaffing van marteling als middel om bekentenis af te dwingen
• afschaffing doodstraf
• toenemende acceptatie van gemengde huwelijken
• afname van aantal verkrachtingen
• opkomende vrouwenrechten
• de acceptatie van, en het feitelijk voorkomen van huiselijk geweld nemen af
• het aantal abortussen wereldwijd neemt af
• de dierenrechten beweging komt op
• er is minder geweld tegen dieren in films
• de vegetarische beweging komt op
• het slaan van kinderen thuis en op school neemt af
• fysiek en seksueel misbruik van kinderen neemt af
• de homorechten komen op
• er is een afname van geweld tegen homo's
• een lichte daling van het aantal Amerikaanse gezinnen die aan plezierjacht doen

Er zijn drie mogelijkheden: óf deze ontwikkelingen zijn moreel neutraal, óf ze zijn moreel negatief, óf ze zijn moreel positief. Er zullen maar weinig mensen zijn in de Westerse wereld die de afname van het aantal moorden moreel neutraal of een morele achteruitgang zullen noemen. Wie zou de afname van het aantal verkrachtingen of fysiek geweld tegen kinderen een slechte zaak noemen? ect.  [4].
Het is dan ook enigzins vreemd dat Pinker zelf deze verschijnselen niet heeft samengevat onder de noemer morele vooruitgang. Misschien vond hij het té vanzelfsprekend om het expliciet te benoemen?  Moralitiy, moral sense, moral psychology komen veel voor in het boek, maar moral progress staat niet in index.

Echter, 2 jaar jaar later, in een lezing aug 2013 wordt moral progress door Pinker expliciet genoemd:

Pinker 14 aug 2013 Sante Fe Institute

On Moral Progress: Is the Human Conscience Led by the Head or the Heart? 14 aug 2013 Sante Fe Institute, met als inleiding:

"Is the human conscience led by the head or the heart? Is the moral progress we have enjoyed – religious freedom, the abolition of slavery, anti-war movements, civil, women’s, and gay rights – a gift of empathy and emotion, or of reason and logic?"

Op de 24e min zegt Pinker:

"Moral progress is something you can actually count. The most obvious form of moral progress consists in a reduction in violence: it is bad for a person to kill another, but also kidnapping, enslaving, raping and any other form of harm or coercion."

Hij voegt er aan toe: de motieven waren niet perse moreel van aard, maar vaak praktisch of economisch. Verder zegt hij: 

"There are other cases of what I would certainly count as moral progress: the treatment of children, racial minorities,  lynching, went in a steady freefall during the 20th century to zero by the eraly 1950s." (29:38 min)

"That is moral progress and the question is: how do you explain it."  (32:20 min)

Genoeg om aan te tonen dat Pinker zondermeer over moral progress spreekt. Hij accepteert moral progress als kwantificeerbaar, verifieerbaar empirisch gegeven. De vanzelfsprekendheid van morele vooruitgang wordt duidelijk als een denkbeeldig persoon een voorstel zou doen:

"Should we bring back slavery? This is a bad joke" ( 39min)

Hieruit blijkt dat we het nu vanzelfsprekend immoreel vinden om slavernij opnieuw in te voeren (wettelijk mogelijk te maken). 

De maatlat van morele vooruitgang

Hoe lost Pinker dat probleem op? Wat neemt hij als maatlat? En wat voor argumentatie geeft hij daarvoor? Pinker lost dit heel praktisch op. De maatlat voor het aantal moorden is het aantal moorden per 100.000 mensen per jaar. Het is een kwantitatieve maatstaf. De argumentatie daarvoor is dat die een zinnige vergelijking mogelijk maakt tussen landen en tijdperken, in tegenstelling tot absolute aantallen. Dezelfde kwantitatieve methode past hij toe op alle bovengenoemde verschijnselen. De afschaffing van de slavernij wordt in de grafiek weergegeven als het aantal landen dat wetten heeft aangenomen tegen slavernij. In andere gevallen geeft hij veranderingen in attitudes van geinverviewden weer zoals bij:  toenemende acceptatie van gemengde huwelijken (verschillende rassen), of het slaan van kinderen acceptabel is. Hier lijkt me wetenschappelijk niet veel tegen in te brengen.

Toch zou een filosoof dit niet voldoende kunnen vinden. Hij zou argumenten willen zien. Ter verdediging van Pinker's werkwijze: ik denk dat de morele vooruitgang al besloten zit in het immorele van moord (en geweld in het algemeen). Als moord immoreel is, dan is een daling in het aantal moorden automatisch morele vooruitgang. Als je vindt dat ieder mens gelijke rechten heeft, dan is het automatisch een morele vooruitgang wanneer ook negers, vrouwen, homo's en etnische minderheden gelijke rechten krijgen. Als je vindt dat ieder levend wezen dat pijn kan voelen geen pijn toegebracht mag worden, dan volgt automatisch dat wettelijke bescherming van dieren een morele vooruitgang is.

Ik denk dat we niet van Pinker als empirisch onderzoeker mogen eisen om een filosofische fundering te geven waarom bijvoorbeld moord immoreel is. Dat is het werkterrein van filosofen. Is het überhaupt te bewijzen dat moord immoreel is? In feite wordt een fundering van de moraal pas urgent als betwist wordt dat specifieke items in bovenstaande lijst morele vooruitgang inhouden. Wat is de relevantie van een maatstaf als het over zaken gaat die toch iedereen moreel verwerpelijk vindt? Daarmee bagatelliseert Pinker niet het belang van filosofie. Integendeel. Pinker wijst op filosofen die grote invloed hebben gehad op het denken over moraal: Hobbes, Spinoza, Descartes, Locke, David Hume, Beccaria, John Stuart Mill, etc. (p. 217). (Voor Nederland: Coornhert (1522-1590) die van belang was voor de humanisering van het strafrecht.). Recenter: Peter Singer (Expanding Circle of moral concern, zie mijn blog van 23 sept dat ook over morele vooruitgang gaat) is ook door Pinker genoemd.

Desondanks moet het belang en de noodzaak van filosofische fundering van moraal ook niet overdreven worden [2]. Tenslotte hebben democratische landen mensenrechten in wetten vastgelegd [5] en hebben zelfs de meeste islamitische landen de 'Universal Declaration of Human Rights' ondertekend (bron), wat op zich een grote vooruitgang is, en wordt er in de Bijbel ook geen filosofische fundering van de moraal gegeven. [3]

Andere bronnen

GEM 2012: Steven Pinker on Emotion, Reason and Moral Progress (ook pdf beschikbaar)

Noten

1. Pinker: de inconstentie van slavernij heeft altijd bestaan, maar als je eenmaal inziet dat degene die slavernij verdedigt zelf geen slaaf wil zijn, dan is het een fascinerende vraag waarom het meer dan duizend jaar heeft geduurd voordat men slavernij ging afschaffen. 
2. Volgens Herman Phillipse zijn alle pogingen van filosofen om moraal te funderen mislukt (hoorcollege Ethiek en Evolutie, Studium Generale Utrecht 2008).
3. Het is sowieso uiterst lastig om een moraal uit de Bijbel te destilleren heb ik begrepen. Zelfs het gebod Gij zult niet doden heeft te kampen met vertaalproblemen: doden of moorden? Een heel verschil!  "Brettler lijkt van mening dat hier inderdaad sprake is van een incorrecte vertaling van de overgeleverde tekst" (bron). Ook de eindeloze diversiteit van bijbelinterpretaties verhindert een eenduidige op 'de bijbel' gebaseerde moraal. Gelukkig hebben we in Nederland wetgeving die dit oplost!
4. Deze alinea vervangt een niet relevante opmerking (19 nov 2013 10:00) 
5. Bovendien zijn er vele internationale verdragen en instanties die grote betekenis hebben in het terugdringen van geweld en oorlog. Het Internationaal Gerechtshof is gevestigd in het Vredespaleis, Den Haag, en heeft als doel geschillen tussen staten op vreedzame wijze op te lossen. Zo zijn er veel meer instanties te noemen (Human Rights Watch; Internationaal Zeerechttribunaal [Greenpeace!]). Deze instanties hebben meer praktisch nut dan disputen over de oorsprong van de moraal. toegevoegd: 28 nov 13.

Postscript

12 dec 2013

Susan Neiman (filosofe) schreef het boek: Morele helderheid. goed en kwaad in de eenentwintigste eeuw (2010) (Engelse titel: Moral Clarity A Guide For Grown-Up Idealists).
"De vooruitgangsidealen van de Verlichting zijn de afgelopen decennia ernstig in twijfel getrokken, onder ander door denkers als John Gray.  Susan Neiman neemt strijdlustig de taak op zich om de morele erfenis van de Verlichting te verdedigen. Er is niets triviaals aan de afschaffing van de slaverij, de ontwikkeling van de sociaaldemocratie en de oprichting van het Internationaal Strafhof. Het feit dat misdadigers niet meer op het dorpsplein worden geëxecuteerd, getuigt van een verhoogde morele gevoeligheid. Hoewel er altijd het gevaar bestaat dat ze van voorbijgaande aard is, is er volgens Neiman de afgelopen tweehonderd jaar wel degelijk morele vooruitgang geboekt. Deze prestaties zijn alles behalve vanzelfsprekend."
(Jochem van den Berg)
Treffend, dat een beroepsfilosoof als Susan Neiman (die ik nog niet kende) spreekt over de afschaffing van de slavernij en morele vooruitgang.