Er zijn eigenlijk drie soorten 'Trees of life' (stambomen van het leven)

Er zijn eigenlijk drie soorten 'Trees of Life'. In mijn vorige blog Darwin, Haeckel, Hitchcock: wie was de eerste met een echte 'Tree of Life'? vergeleek ik Trees of Life (stambomen van het leven) van Edward Hitchcock, Charles Darwin en Ernst Haeckel. De 'stamboom' van Hitchcock is een geologische-paleontologische stamboom (de eerste), terwijl de stambomen van Darwin en Haeckel dat niet waren (de tweede soort).

fig 1: Ernst Haeckel (1874) Pedigree of Man
Engelse editie

Figuur 1 laat Haeckel's beroemde stamboom van de afstamming van de mens zien. Het is misschien wel de meest beroemde Tree of life in de vorm van een natuurgetrouwe eik. De mens staat heel onbescheiden aan de top en is een rechtstreekse afstamming van ééncelligen aan de basis.
Het is ook een stamboom zonder geologische tijdperken. In  de rechtermarge staan geen tijdperken maar diergroepen. Het is geen geologische en geen chronologische stamboom, omdat vissen, vogels en insecten, laat staan ééncelligen, niet tot bovenaan komen. Alsof ze allemaal uitgestorven zijn. Dit doet me erg denken aan de The great chain of being, een ladder waarop het leven omhoog klimt van primitief naar hoog ontwikkeld. Met de mens uiteraard aan de top. De rest van het leven is halverwege blijven steken. Bij Haeckel worden de treden van de ladder gevormd door primitieve Protozoa, Ongewervelden, Gewervelden, Zoogdieren, Mensapen en de Mens. Verrassend: de beroemde Tree of Life van Ernst Haeckel lijkt verdacht veel op de niet-evolutionaire Middeleeuwse ladder terwijl Haeckel het bedoelde als evolutionaire Tree! Het grote verschil is dat de Great Chain of Being een statisch beeld is (een hierarchie van levensvormen), terwijl Haeckel's hetzelfde beeld gebruikt om een dynamisch proces uit te beelden. Nog een verschil is dat Haeckel de ladder zijtakken heeft gegeven. De stamboom van Haeckel is eigenlijk een overgangsvorm van 'The Great Chain of Being' naar een evolutionaire stamboom.

Terzijde: interessant is dat in fig. 1 vogels een zijtak van reptielen zijn! Dus: vogels stammen af van reptielen. Een modern inzicht. Deze stamboom (fig 1) komt slechts in één modern evolutiestudieboek voor [1].

Maar mijn punt is dat zo'n natuurgetrouwe boom per definitie niet chronologisch correct kan zijn. Want dan zouden alle takken op de bovenste horizontale as moeten uitkomen.

fig 2: Haeckel: paleontologische stamboom
van de vertebraten © Britannica

Later vond ik ook nog een stamboom van Haeckel met een geologische tijdschaal (links aangegeven in figuur 2). In dit geval een stamboom van de gewervelden. Het hele idee dat het op een boom moet lijken is losgelaten. We zien netjes vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren tot aan de top komen. Zo zie je dat het nog levende soorten zijn. Haeckel heeft dus beide type stambomen gemaakt. Maar figuur 2 is niet consequent in geologische dateringen. Zo zijn Marsupials (buideldieren: kangoeroe, etc) niet uitgestorven zoals lijkt in de figuur. Goed, dat zien we door de vingers. Tenslotte heeft Darwin nooit dit soort stambomen gemaakt. Ook niet in latere drukken van zijn Origin of andere werken. Eigenlijk best opvallend. Geen tekentalent?

Er is één uitzondering op mijn stelling dat een natuurgetrouwe boom nooit een geologische correcte boom kan zijn:

figuur 3: Stamboom van hagedis-achtigen
met cirkelvormige geologische tijdschalen
Theodore W. Pietsch: Trees of Life.[2]
pag 234-235

De horizontale lijnen (uit fig. 2) worden gebogen lijnen. Dat gaat zo: als je de uiteinden van alle takken van een echte boom verbindt met een lijn krijg je een halve cirkel. Als je dat doet gedurende een aantal jaren krijg je een aantal concentrische halve cirkels. Op deze manier kun je een echte boomfiguur combineren met correcte geologische tijdperken zoals: Pleistoceen, Eoceen, Jurassic, Permian. Alle soorten aan de buitenkant zijn hedendaagse soorten. De basis, en de binnenste halve cirkel, is het oudst. Vertakkingen en uitsterven zijn correct aan te geven. Dus zowel verwantschappen als chronologische-geologische informatie. In dit geval voor hagedis-achtigen, maar dat kan voor al het leven gedaan worden. Het levert een fraaie en informatieve figuur op. Maar je ziet hem zelden.

Tegenwoordig wordt een 'complete' stamboom van het leven gemaakt op basis van DNA. Op een andere manier is het niet te doen. Dat is de derde vorm van de Tree of Life.

figuur 4: Trees of Life: (a) 'klassieke' (b) moderne.
Carl Zimmer (2001) Evolution: the triumph of an idea,
p. 102, p. 107. [3]

Deze stambomen lijken nog het minst op de klassieke bomen. Ze bevatten de drie hoofdgroepen van het leven op aarde. Figuur 4b is een gereviseerde versie. Daar zie je iets wat nooit in echte bomen te zien is: takken vergroeien met elkaar (blauwe lijnen). Merk op dat dieren (in rood) een onopvallend klein takje vormen aan het uiteinde van een lange tak. Een grote tegenstelling met de anthropocentrische bomen van de late 19e en vroeg 20e eeuw!

Samenvatting

Er zijn eigenlijk drie soorten Stambomen van het Leven (Trees of Life), en vier als je de hybride meetelt:

1. de Tree of Life stamboom lijkt op een echte boom (figuur 1)
2. de geologische-chronologische stamboom (figuur 2)
3. een combinatie van 1 + 2  (een hybride!) (figuur 3)
4. de moderne Tree of Life gebaseerd op DNA. Deze lijkt het minst op een boom (figuur 4)

Update: de tekst is iets gewijzigd op 3 jan 2017.

Vorig blog over dit onderwerp

Darwin, Haeckel, Hitchcock: wie was de eerste met een echte 'Tree of Life'?

 

Noten

1. Bruce Lieberman, Roger Kaesler (2010) Prehistoric Life. Evolution and the fossiel record. p. 77. Dit is een evolutiestudieboek met de nadruk op fossielen.
2. Theodore W. Pietsch: Trees of Life. A Visual History of Evolution. Een catalogus van alle Trees of Life die Pietsch heeft weten te vinden in bibliotheken en archieven. Een visuele gids met korte toelichtingen.
3. Carl Zimmer (2001) Evolution: the triumph of an idea. Dit is een prachtig geillustreerde populaire introductie in evolutie en is tegenwoordig gezien het jaartal van verschijnen goedkoop op de kop te tikken.

Vogels in de Japanse kunst (2)

Naar aanleiding van een setje fraaie Japanse prenten ('kerstkaarten'):

Kôno Bairei,1893
'Colourful bird' (Bekking-Blitz uitgever).
Rijksmuseum:  Japanse kwikstaart

Deze kaart heeft als titel: 'Colourful bird', maar U had natuurlijk al een witte kwikstaart herkend. Het Rijksmuseum heeft hem in bezit en klassificeert hem als een 'Japanse kwikstaart'. Verschilt niet veel van de 'Nederlandse':

witte kwikstaart (Nederland)

Kôno Bairei,1893
Colourful bird, Rijksmuseum: 'Zangvogel op bloeiende tak'

Rijksmuseum klassificeert deze als 'Zangvogel op bloeiende tak', maar U had hem natuurlijk al herkend als rijstvogel:

Rijstvogel (wikipedia)

Ze worden hier als kooivogel gehouden.

Kôno Bairei,1893
Groene vogel, Rijksmuseum

Deze vogel die het Rijksmuseum benoemt als 'Groene vogel' lijkt een beetje op een Nederlandse spotvogel of tuinfluiter. Ik denk dat een Japanese white-eye nog het meest in de buurt komt vanwege de opvallend witte ring rond het oog:

JAPANESE WHITE-EYE

maar de witte streep van oog naar vleugelrand is op de foto niet te zien en: "This bird species is rarely found on the ground" (wikipedia). Als U een betere suggestie heeft hoor ik het graag. In sommige foto's op het internet is een klein beetje wit onder de vleugelrand te zien, maar het loopt nooit door tot het oog.

De kaarten zijn uitgegeven door Amnesty, Rijksmuseum, Bekking-Blitz uitgevers. Hier is een overzicht van Japanse vogels.

Ik vond het leuk U een paar kaarten te laten zien en de vermoedelijk juiste namen te geven!

De beste wensen voor 2017!

Vorige post

• Vogels in de Japanse kunst, 02 March 2013
  

Darwin, Haeckel, Hitchcock: wie was de eerste met een echte 'Tree of Life'?

Charles Darwin (1859) Origin of Species

Dit is de enige illustratie in Darwin's Origin of Species. Deze tekening geeft een abstracte illustratie van het ontstaan van soorten en ondersoorten, inclusief uitsterven. Op de verticale as worden generaties aangegeven door horizontale lijnen (I – XIV). Dat zijn geen geologische tijdperken, maar wel chronologisch. Beneden de oudste, boven de recente. Je zou het een Tree of Life kunnen noemen, maar zijn bedoeling is niet concrete planten en diergroepen weer te geven, maar uitsluitend het principe van soortvorming te illustreren. De illustratie begint dan ook niet met de oorsprong van het leven [5].

In Nature verscheen op 1 december een 'ingezonden brief' van twee Duitse wetenschapshistorici waarin aandacht gevraagd werd voor het feit dat 150 jaar geleden de Duitse bioloog Ernst Haeckel de eerste echte stamboom van het leven had gepubliceerd [1]. Deze illustratie geven ze erbij:

Ernst Haeckel (1866): Tree of Life.
Duidelijk is te zien dat alle leven van één levensvorm afstamt.
Er is geen geologische tijd as, het is semi-chronologisch.

 

Natuurlijk erkennen de auteurs dat Charles Darwin als eerste het idee had voor de Tree of Life (stamboom van het leven), maar Darwin publiceerde een abstract schematische Tree of Life zonder namen van planten of dieren, en zonder geologische tijdperken (zie illustratie in het begin van dit blog). Haeckel zou de eerste zijn die in een illustratie liet zien dat al het leven van één primitieve voorouder afstamde. Dat plaatje is beroemd geworden. Eén plaatje zegt meer dan duizend woorden...

Prof. Uwe Hoßfeld and Dr. Georgy S. Levit
staan trots voor een uitvergrote Haeckel stamboom [4]

Ik wist dat de Amerikaanse geoloog Hitchcock veel eerder een soort Tree of Life had gepubliceerd, dus ik klom in de pen en stuurde een ingezonden brief naar Nature. Het plaatsen van dit soort brieven is laagdrempeliger dan onderzoeksartikelen; ze worden niet voorgelegd aan een panel van experts (peer-review), maar de beslissing is aan Nature redacteuren en ze worden alleen online geplaatst. Deze procedure is eenvoudiger en sneller. Na anderhalve week kreeg ik netjes bericht dat mijn bijdrage niet geplaatst was wegens ruimtegebrek [2]. Nature gaf me wel de vriendelijke suggestie om zelf een online commentaar te plaatsen op hun website. Dat heb ik gedaan. Het staat hier direct onder de brief van Hoßfeld en Levit. Je moet wel ingelogd zijn om in een commentaar te kunnen plaatsen, maar je kunt het lezen zonder ingelogd te zijn.

Dit is de Tree of Life van geoloog Hitchcock:

Tree of Life van geoloog Edward Hitchcock (1840)

Hitchcock's Tree is gebaseerd op fossielen in de geologische aardlagen. Hij was geoloog! Je ziet dat Hitchcock een aparte Tree voor planten en dieren heeft gemaakt en dat beide Trees niet 1 maar meerdere levensvormen aan de basis hebben. Verdere kenmerken: hij geeft geologische tijdschalen aan, er is continuïteit van de oudste levensvormen tot hedendaagse; er zijn vertakkingen en er zijn uitstervingen. Vertakkingen betekenen nieuwe soorten. Dit is allemaal opvallend gezien het feit dat Hitchcock dit in 1840 publiceerde en dus niets wist van Darwin's evolutietheorie! Puur fossielen inpluggen in een geologische tijdschaal. En dan krijg je iets wat op een Tree of Life lijkt.

Als je Hitchcock's (1840) Tree vergelijkt met die van Haeckel (1866), dus na Darwin gepubliceerd is, dan zien we verschillen: (1) Haeckel's Tree heeft één basis (de stam) en niet vele (zoals bij Hitchcock); (2) Haeckel heeft één Tree voor planten en dieren (niet zoals bij Hitchcock), (3) Haeckel's stamboom is een semi-chronologische stamboom, het bevat géén geologische tijdperken; niet alle planten en diergroepen eindigen bovenaan, (4) het uitsterven van groepen is niet te zien. De meeste plant- en diergroepen bij Haeckel eindigen ergens halverwege, terwijl ze niet zijn uitgestorven. Bijvoorbeeld Mollusca (slakken) eindigt halverwege. Dat klopt niet, want die bestaan nog steeds. De factor tijd is niet consequent in beeld gebracht [3]. Is dat wel een goede Tree of Life? Ook in andere stambomen van Haeckel eindigen de meeste groepen niet bovenaan.  Haeckel tekende eigenlijk een té natuurgetrouwe boom.

Het nadeel van de boom metafoor is dat deze moeilijk te combineren is met de geologische tijdschaal. Uitgestorven en nog levende plant- en diergroepen zijn er niet tegelijkertijd in te passen. Bijvoorbeeld: de dinosauriërs, zoals de uitgestorven Tyrannosaurus Rex, eindigen noodzakelijk ergens halverwege de tijd as. Bacteriën zijn vroeg in de evolutie ontstaan en bestaan nog steeds, maar zijn lastig op te nemen in de boom metafoor omdat een tak nodig zou zijn die van de basis naar de top loopt. Aan de top is sowieso veel te weinig ruimte.

echte eik: meeste takken eindigen
niet aan de top, maar ergens halverwege

Toch heeft de boom metafoor voordelen: de vertakkingen symboliseren dat een nieuwe soort zich afsplitst van een bestaande soort. En dat kan steeds herhaald worden. En lagere takken zijn eerder ontstaan dan hogere takken. Dus met de boom metafoor kun je de relatieve tijdstippen van ontstaan van groepen aangeven. En daarmee hun onderlinge verwantschappen. En dat is belangrijk.

Ik schreef een email naar de auteurs van het artikel. Ik vond dat ze ten onrechte Hitchcock diskwalificeerden en Ernst Haeckel, een Duitser, die bovendien aan de Jena universiteit werkte, net als beide auteurs [4], de prioriteit gaven van de eerste gedetailleerde Tree of Life waarin alle leven van één oervorm afstamt. Ze reageerden met de redenering: Hitchcock had wel een soort Tree of Life getekend, maar de hele context was creationisme! Dus die Tree was geen echte evolutionaire Tree. Dus telde die Tree niet echt mee. Haeckel tekende een échte evolutionaire Tree.

Ik vind dat niet geheel fair ten opzichte van Hitchcock: hij publiceerde vóór Darwin, terwijl Haeckel had geprofiteerd van Darwin's Origin of Species. Dat is geen eerlijke vergelijking. Als je uitsluitend naar de tekening kijkt dan hebben  Hitchcock's stambomen kenmerken van een echte evolutionaire stamboom: ze lopen door zonder onderbrekingen van verleden tot het heden, ze vertoonden zo nu en dan vertakkingen (branching), en uitsterven (doodlopende takken).
De kritiek dat Hitchcock een creationistische achtergrond had is waar, maar dat was niet te zien in zijn tekening! Waar je hoogstens en achteraf gezien terecht kritiek op kan hebben is dat de mens letterlijk staat afgebeeld als de kroon der schepping: er is een kroon zichtbaar (zie afbeelding hierboven).

Haeckel: afstamming en migratie van de mens
(Natürliche Schöpfungsgeschichte, The History of Creation) bron

Haeckel's Paradise (uitvergroting)

Het is ironisch dat juist Haeckel in een tekening van de afstamming van de mens (1870), de locatie van de eerste mensen 'Paradise' (paradijs) genoemd had! (zie afbeelding hierboven). Nota bene een atheïst als Haeckel gebruikt Bijbelse begrippen als 'Paradise' in een wetenschappelijke publicatie. Verder had Haeckel in zeker 3 andere stambomen consequent de mens centraal aan de top van de stamboom gezet. Dat is dus een antropocentrische stamboom. Nota bene een typische christelijke gedachte: de mens als kroon der schepping! Dit moet je Haeckel toch wel zwaar aanrekenen. Zeker 11 jaar na Darwin. Dat Hitchcock de mens ook een kroon gaf is geen wonder in een pre-Darwiniaanse tijd met een christelijk-bijbels wereldbeeld.

Dus de claim van Uwe Hossfeld en Georgy Levit dat "Haeckel was the first to introduce a Darwinian phylogenetic tree" moet wel van de nodige kanttekeningen voorzien worden. Die dubbele stamboom van Hitchcock heeft misschien wel een grotere waarde, juist omdat ze vóór Darwin gemaakt is, en dus niet door evolutionair denken beïnvloed kan zijn. Hitchcock kon zich uitsluitend op fossiele data baseren. En hij zette fossielen consequent neer in geologische aardlagen. Dat maakt de stamboom zo informatief en bijzonder. Hij had geen theorie, zoals Haeckel, die een stamboom voorschreef. En toch tekende Hitchcock een stamboom met alles er op en er aan. Darwin tekende het principe van soortvorming met een consequent doorgevoerde tijdas, maar zonder oorsprong van het leven in zijn tekening te zetten. 
Haeckel nam bij zijn eerste tekeningen van de Tree of Life de boom-metafoor te letterlijk waardoor het tijds aspect grotendeels verloren ging. Paradoxaal genoeg is een Tree of Life die op een echte boom lijkt, géén goede weergave van de evolutie van het leven op aarde!

Noten

1. Uwe Hossfeld, Georgy S. Levit (2016) Phylogeny: 'Tree of life' took root 150 years ago, Nature 540, 38 (01 December 2016) (vrij toegankelijk). Eronder staat mijn comment.
2. Ik vroeg me stiekem af of dat misschien kwam omdat de prioriteit van het Tree of Life idee de Engelsman Darwin werd ontnomen en naar een Amerikaan ging (Nature is tenslotte een Brits blad). Haeckel was sowieso ná Darwin, dus er werd geen prioriteit van Darwin afgenomen. Je komt er niet achter. 
3. Ook in de beroemde "great oak", een stamboom van de mens ('Entwickelungsgeschichte des Menschen') geeft Haeckel in plaats van geologische tijdperken de namen van diergroepen op de vertikale as aan. (zie in afbeelding hier). In andere stambomen heeft hij wel geologische tijdperken aangegeven. Hij heeft nl. vele stambomen getekend! Een fantastisch overzichtswerk van alle Trees of Life is: Theodore Pietsch (2012) Trees of Life. A visual history of evolution.
4. Zie artikel: The tree of life has its roots in Jena, Friedrich Schiller University Jena, 1 Dec 2016. Beide auteurs maken nogal wat reclame voor Haeckel en zijn trots dat ze 'een artikel in Nature hebben gepubliceerd'. In werkelijkheid is het geen artikel maar een ingezonden brief die geplaatst is door een Nature redacteur. [20 Dec 2016]
5. Deze inleiding heb ik op 21 december toegevoegd plus enige toevoegingen in de tekst. Zonder Darwin's tekening kun je Darwin, Haeckel en Hitchcock niet goed vergelijken! [ 21 Dec 2016 ]