Darwin's abominable mystery: het ontstaan van bloemdragende planten opgehelderd?

In de Science van 20 Dec 2013 stond een artikel [1] over de oorsprong en evolutie van Angiospermae (flowering plants, 'bloemdragende planten', bedektzadigen). Wat mijn aandacht trok was een opmerking in de inleiding:

"Darwin famously characterized the rapid rise and early diversification of flowering plants (angiosperms) in the fossil record as an "abominable mystery". [1]

Charles Darwin noemde het schijnbaar plotselinge ontstaan van de Angiospermae een 'vreselijk mysterie'. Het was mij ontgaan dat Darwin dit als een groot probleem zag. Misschien niet zo verbazingwekkend, want het staat niet in het hoofdstuk 'Difficulties on Theory' van The Origin of Species [14]. En in evolutiehandboeken komt het ook niet vaak voor. Het waren slechts een paar losse opmerkingen in een brief van Darwin uit 1879 en in een brief uit 1881 [2]. Maar toch zijn deze losse opmerkingen beroemd geworden. Ik wil in dit blog stilstaan bij de betekenis van Darwin's abominable mystery voor de evolutietheorie.

Wat is het probleem?

Wat was het probleem? Waarom is het zo'n groot probleem? Waarom wordt er nu nog steeds verwezen naar Darwin's verzuchting? Heeft de recente Science publicatie het probleem nu opgelost?

Er zijn 6 deelproblemen die opgelost moeten worden:

• de plaats van oorsprong van de bloemdragende planten
• het tijdstip van oorsprong
• de evolutionaire voorouder (gezien de combinatie van unieke kenmerken, is het onwaarschijnlijk dat Angiospermae meer dan één keer ontstaan zijn. (bron)
• de oorzaken van de enorme ecologsche en morfologische diversiteit (de Angiospermae omvatten zo'n 350.000 soorten die alle uithoeken van de wereld hebben veroverd)
• de explosieve toename van het aantal soorten (een soort big bang)
• de onderlinge fylogenetische relaties binnen de Angiospermae

Stamboom van Angiospermae:
tomaat, zonnebloem, populier, banaan, rijst, mais, etc.
Niet-Angiospermen: den, varens, mossen.
sterretjes: 3 polyploïdisaties in de evolutie van planten,
groen en witte rondjes: 16 recentere polyploïdisaties.
©Science 20 Dec 2013

 

De Science publicatie benadert het probleem vanuit genomics (=complete DNA van een organisme). Het DNA van een primitieve Angiosperm Amborella is gesequenced. De publicatie wijst op de rol van een genoomduplicatie (polyploidie) vlak voor het ontstaan van de Angiospermen gevolgd door nog vele genoomduplicaties (zie figuur). In de stamboom van de planten hebben er in totaal 19 genoomverdubbelingen plaatsgevonden. Dat geeft mogelijkheden voor mutaties in het gedupliceerde deel zonder dat oorspronkelijke functies aangetast worden. En op basis van mutaties kunnen adaptaties ontstaan.

Een populair probleem met een geschiedenis

Mijn eerste indruk van de Science publicatie was dat Darwin's probleem nu min of meer was opgelost. Maar, dat bleek niet te kloppen. Het is in feite een vervolg studie van eerdere onderzoeken uit 2011 en 2006 waar Amborella ook al figureerde. In Science vond ik nog 10 andere artikelen tussen 8 Feb 2013 en 1904 [3] en in Nature 27 publicaties in de 110-jarige periode 2013–1903 die de Darwin quote bevatten. Verder in vele wetenschappelijke boeken die zich met de evolutie van Angiospermae bezighouden, op populair-wetenschappelijke websites zoals ScienceDaily [4] en anti-creationistische website zoals TalkOrigins [5], maar ook op creationistische sites [7] en boeken [10]. 
Google Scholar (Google's wetenschappelijke zoekmachine) geeft een –voor wetenschappelijke publicaties– verbazingwekkend aantal van 371 hits op de zoekterm "Darwin's abominable mystery". Het is zeer bijzonder dat een opmerking in een brief van Darwin zo vaak voorkomt in de wetenschappelijke literatuur. Maar het feit dat dezelfde quote ook door een eindeloze rij creationisten wordt 'gebruikt' maakt de quote pas echt uniek. Het is verbijsterend dat een opmerking van Darwin in een brief uit 1879 over de mysterieuze oorsprong van de Angiospermae terug te vinden is op christelijke websites zoals 'Christian Web' en in christelijken boeken als: 'Handbook of Biblical Evidences: The Facts on Jesus Creation The Bible' ! Christenen geïnteresseerd in de oorsprong van Angiospermen?
Het aantal treffers in de standaard Google zoekmachine zou ongeveer 162.000 zijn! Zelfs in de New York Times. Een zeer populaire quote kun je wel zeggen. Een zeer leesbaar overzicht van wat Darwin nu precies bedoelde met die quote vind je hier: [11].

Ook in een evolutiehandboek

Volgens Strickberger's Evolution derde (2000) en vierde editie (2008, p.331) is Darwin's abominable mystery nog steeds niet opgelost. Voor zover ik kan nagaan komt Darwin's abominable mystery in de vijfde editie (2013) helaas niet meer voor, terwijl de evolutie van de Angiopsermae wel wordt behandeld. Futuyma (1998) Evolutionary Biology maakt geen melding van Darwin's abominable mystery. Andere handboeken vermelden  abominable mystery niet en hebben weinig over Angiospermae te melden. Evolutiehandboeken zijn er in principe om studenten vaststaande kennis te leren en niet om ze met onopgeloste problemen te confronteren? Maar, het zou toch knullig zijn als ze van het probleem op de hoogte gesteld werden door christelijke websites? Dan kun je het maar beter goed uitleggen in evolutie studieboeken. Een overigens uitstekend boek van Donald R. Prothero (2007) 'Evolution. What the Fossils Say and Why it Matters' [17] zegt helemaal niets over planten, en Angiosperms komen niet in de index voor. Alsof 'fossielen' synoniem zijn met 'fossiele dieren'. Alsof er geen fossiele planten zijn.

Probleem opgelost of niet?

Titels van artikelen zoals "could help solve", "provides insight into", "Unraveling Darwin's "abominable mystery", "addresses Darwin's 'abominable mystery", "towards resolving Darwin's abominable mystery" [9] suggereren dat het probleem nog niet is opgelost. Soms een optimistische titel in een wetenschappelijke tijdschrift: "an ecological explanation for Darwin’s ‘abominable mystery'" van de Nederlanders Frank Berendse en Marten Scheffer [12]. De website ScienceDaily maakt hier van: "Darwin’s Mystery Of Appearance Of Flowering Plants Explained" [4]. Probleem opgelost! Een populair artikel kopt "Resolving Darwin's abominable mystery" (hier), dat suggereert dat het probleem opgelost is. Nog een optimistische titel 'Charles Darwin: A Hole in Theory of Evolution Explained' in een niet-wetenschappelijke bron. Eén wetenschapper waagt zich in 1998 aan een optimistische voorspelling: 

"I predict that the great “abominable mystery,” with us for over 100 years, will not last another 10." (W. Crepet, 'The Abominable Mystery', Science 27 Nov 1998)

Die voorspelling is nu 15 jaar geleden en is dus niet uitgekomen. Desondanks concludeert een artikel uit 2007: "After a dozen years of progress the origin of angiosperms is still a great mystery" [8]. Pessimistische geluiden zijn van tijd tot tijd te vinden in de wetenschappelijke literatuur, zoals een artikel in 1952 [15].  Een overzichtsartikel uit 2008 concludeert dat het verschijnen van Angiospermae in de fossil record niet zo abrupt is als Darwin dacht [11]. Twee publicatie's die nog het meest in de buurt van een oplossing komen zijn: [18, 19].
Maar, wanneer is 'het probleem' eigenlijk opgelost? Wat zijn eigenlijk de criteria voor een definitieve oplossing? Welke gegevens moeten op tafel liggen? Het hangt natuurlijk af van welk deelprobleem je wilt oplossen (zie bovenstaande 6 deelproblemen). Die vragen worden niet vaak gesteld in de wetenschappelijke literatuur, is mijn indruk. De meeste wetenschappelijke artikelen houden het er op dat we vorderingen maken, maar dat het probleem nog niet is opgelost.

Wetenschapsfilosofische vragen

De evolutietheorie impliceert dat de Angiospermae voorouders gehad moet hebben. Wat als wetenschappers die niet kunnen vinden? Is de hele evolutietheorie dan weerlegd? Als de evolutietheorie niet alleen overgangsvormen voorspelt, maar ook dat daar van (binnen 150 jaar) voldoende fossielen gevonden moeten worden, dan vormt het gebrek aan fossielen op zijn minst een anomalie (een feit tegen de theoretosche verwachting in [16]), of zelfs dat de theorie is  weerlegd. Vooral, als andere groepen, zoals zoogdieren of vogels wel aan die verwachtingen voldoen.
Een ander wetenschapsfilosofisch aspect is: wanneer is de evolutietheorie eigenlijk 'bewezen'? Zijn er gradatie's in 'bewezen zijn'? Heeft Darwin in 1859 de evolutietheorie bewezen of voldoende aannemelijk gemaakt? De wetenschapshistoricus Barry Gale betoogde dat Darwin in 1859 weinig bewijsmateriaal had voor zijn evolutietheorie, zie mijn review: [6].
Kunnen we de evolutietheorie accepteren zonder dat het 'abominable mystery' opgelost is? Kan dat zonder Mendelse genetica en DNA? Zo ja, hoeveel bewijsmateriaal en wat voor soort bewijsmateriaal heb je eigenlijk nodig? Houdt het een keer op met bewijzen aandragen? Als dat zo is, is dan al het bewijsmateriaal wat daarna wordt aangedragen (zoals de oplossing van abominable mystery) extra? het invullen van het algemeen beeld? het inkleuren van witte vlekken op de kaart? Als de theorie waar is, kan hij dan nog 'waarder' worden door nog meer bewijsmateriaal? Maakt tegenwoordig een beetje méér support voor de evolutietheorie nog uit? Of zijn er duidelijke gaps die echt opgelost moeten worden? Ook al zou de theorie dat vereisen, met een variatie op de uitspraak van Dirk van Delft (directeur Museum Boerhaave): "Ontdekkingen kun je niet bestellen": fossielen kun je niet bestellen. 
Nog gecompliceerder wordt wanneer er vele aanwijzingen zijn voor de correctheid, maar tegelijk enige aanwijzingen voor de onjuistheid van de theorie.
Zijn dit eigenlijk wel zinnige vragen? Moeten we niet spreken over de evolutietheorie als hét onderzoeksprogramma in de biologische en aanverwante wetenschappen dat onderzoeksvragen formuleert en richting geeft aan alle toekomstig biologisch onderzoek? En als er gaten zitten in de evolutietheorie of het bewijsmateriaal, die niet opgelost kunnen worden met welk theoretisch of experimenteel wetenschappelijk alternatief dan ook, dan zijn we kennelijk aangelopen tegen de grenzen van wetenschappelijke kennis in het algemeen.

Creationisme

Een onopgelost probleem in de evolutietheorie dat al sinds Darwin bestaat, en erkend is door Darwin zelf, is natuurlijk koren op de molen van het Creationistendom. Een godsgeschenk! Gooi één van beide Darwin citaten in Google en je krijgt een parade van creationisten en andere anti-evolutionisten. Een extreem (recent) voorbeeld: Het Institute for Creation Research (ICR):

• "However, what is known about flowers is consistent with the creation account in Genesis, which teaches that each flower kind was formed by God on day three of the creation week."
• "Thus, the burden of proof lies squarely with those who insist that polyploidy spurs evolutionary innovation. They should provide supportive experimental or observational data to back up their claim."
• "flowering plants exist because the Creator deliberately engineered them from the beginning." [7]

Het onwetenschappelijk, archaïsch taalgebruik, en de vaagheid van hun eigen alternatieve verklaring contrasteert sterk met de gedetailleerdheid van alle wetenschappelijke verklaringen. De bedoeling van de Science studie is niet een simpele conclusie in de trant van 'Darwin was right', maar de verwantschap tussen Angiospermae onderling en met niet-Angiospermae gedetailleerd in kaart te brengen door middel van een stamboom op basis van DNA. Het creationisme kan niets anders zeggen dan: God heeft de Angiospermae geschapen. Dit levert helemaal geen nieuwe kennis op. Niets. Het is helemaal geen kennis. 
In feite behelst het ICR artikel een hoge mate van bedrog door de brutale claim dat ze wetenschappelijke methodes gebruiken en echte wetenschap bedrijven.
Het tragische van het hele verhaal is dat het ICR van evolutiebiologen eist dat ze hun stellingen moeten ondersteunen met experimentele en observationele data ('They should provide...'), terwijl zij zelf doodleuk uit Genesis citeren. Is Genesis experimenteel en observationeel bewijsmateriaal!? Als Genesis bepalend is voor de waarheid in de biologie, dan is het inconsequent om bewijsmateriaal van biologen te eisen en niet van jezelf. Ten diepste hebben we hier te maken met een category mistake [13]: beoordelingscriteria uit de categorie fictie en non-fictie door elkaar halen. Zelfs de schijnbaar redelijke vraag: Heeft het ICR 'scheppingsfossielen' als bewijs voor haar theorie? is een category mistake.
Een comfortabele positie voor het ICR: geen enkele vooruitgang in de wetenschappelijke kennis zal bij het ICR ook maar enig gewicht in de schaal leggen. Niets kan Genesis weerleggen. Genesis is onweerlegbaar. Als Genesis het volledige verhaal vertelt, dan kan het ICR nooit nieuwe biologische details over de schepping onthullen.
Conclusie: Óf je onderwerpt je aan de regels van de wetenschap, óf Genesis is het enige critierium voor waarheid in de biologie. Net doen alsof je wetenschap bedrijft, maar ondertussen Genesis als maatstaf voor de waarheid accepteren, is de grootst mogelijke inconsistentie. En is verwarring scheppend.

Conclusie

Darwin was zó bezorgd over de snelheid van de diversificatie ('rate of diversification') en over het gebrek aan fossiele voorlopers van de Angiospermae, dat hij het een abominable mystery noemde. Het ging te sterk tegen geleidelijke evolutie in ('gradual evolution'). Het is echter onredelijk te eisen dat alle details over de geschiedenis van het leven op aarde bekend en verklaard moeten zijn vóórdat de evolutietheorie als de juiste wetenschappelijke theorie over geschiedenis van het leven geaccepteerd wordt. De evolutietheorie omvat nl. als belangrijk onderdeel de gemeenschappelijke afstamming van al het leven ('common descent'). Het argument daarvoor is, zoals we nu weten, dat al het leven (dieren, planten, bacteriën) DNA als drager van de erfelijkheid hebben en dezelfde genetische code hebben die DNA 'vertaalt' in eiwitten. Welnu, is er is geen enkele aanwijzing dat Angiospermae daar een uitzondering op zijn. Sterker nog, niemand heeft dat ooit beweerd. Angiospermae zijn opgenomen in de 'Tree of Life', zie figuur van de stamboom hierboven. Men kan twisten over de oorzaken waardoor de Angiospermae relatief snel de dominante plantengroep op aarde zijn geworden en waarom er nog geen fossiele voorlopers gevonden zijn. Maar dit specifieke gebrek aan bewijsmateriaal kan de gemeenschappelijke afstamming van al het leven op aarde niet ondermijnen. Daarvoor zouden de Angiospermae óf een andere drager van de erfelijkheid dan DNA moeten hebben óf een andere genetische code dan de rest van het leven moeten hebben. En dat is niet het geval. Daarom maken biologen zich geen grote zorgen over de juistheid van de evolutietheorie. Bovendien is het nog steeds mogelijk dat het ontbrekende bewijsmateriaal gevonden wordt. Er is dus geen reden om de evolutietheorie te vervangen. Vervangen door wat? Toch kiezen sommigen voor buiten-wetenschappelijke oplossingen. Zoals het woord al zegt, valt deze keuze buiten de wetenschap. Die keuze kan het wetenschappelijk onderzoek dus niet beïnvloeden, maar heeft wel onevenredig grote impact op het grote publiek.

Noten

1. Amborella Genome Project (2013) The Amborella Genome and the Evolution of Flowering Plants Science 20 December 2013
2. Het eerste citaat: Charles Darwin's letter to Joseph Dalton Hooker, 23 July 1879 (dus 20 jaar na het verschijnen van de eerste druk van The Origin of Species):
   • "The rapid development as far as we can judge of all the higher plants within recent geological times is an abominable mystery."
   Dit citaat is niet te vinden in mijn favoriete Darwin Online en The Darwin Correspondence Project kent de brief maar zet er bij "The full text of this letter is not yet available online"! Voor een analyse wat de achtergrond van Darwin's beroemde 2 woorden was zie noot 11. Het tweede citaat is wel aanwezig op http://darwin-online.org.uk :
   • "Nothing is more extraordinary in the history of the Vegetable Kingdom, as it seems to me, than the apparently very sudden or abrupt development of the higher plants." (letter to Hooker 6 August 1881 in: 'The life and letters of Charles Darwin, including an autobiographical chapter'
3. Science: 8 Feb 2013,3 Apr 2009, 1 jul 2005, 3 mei 2002, 10 April 2011, 13 Aug 1999, 27 Nov 1998, 18 Jun 1976, 8 Mar 1963, 6 Sept 1929. 1904: Report of the Annual Meeting, Volume 73, British Association for the Advancement of Science, J. Murray.
4. ScienceDaily:
   • ScienceDaily 1 Oct 2013: New Fossils Push the Origin of Flowering Plants Back by 100 Million Years to the Early Triassic: But the present study documents flowering plant-like pollen that is 100 million years older, implying that flowering plants may have originated in the Early Triassic (between 252 to 247 million years ago) or even earlier.
   • ScienceDaily 6 Dec 2012 Emergence of Flowering Plants: New Light Shed On Darwin's 'Abominable Mystery'  gebaseerd op PNAS publicatie, verklaring: milieu, morfologie, verspreiding.
   • ScienceDaily 16 sept 2010 Toward Resolving Darwin's 'Abominable Mystery': Patterns of Flower Biodiversity Point to the Importance of Having 'Room to Grow': "the size of the geographical area is the most important factor when it comes to biodiversity of a particular flowering plant family."
   • ScienceDaily 1 dec 2009: How Did Flowering Plants Evolve to Dominate Earth?: "One reason for this dominance is the relatively high photosynthetic capacity of their leaves, but when and how this increased photosynthetic capacity evolved has been a mystery."
   • ScienceDaily 14 july 2009: Darwin’s Mystery Of Appearance Of Flowering Plants Explained: dit gaat over een interessante theorie van de Nederlanders Frank Berendse en Marten Scheffer.
   • ScienceDaily 19 Mei 2009 Insight Into Evolution Of First Flowers zoeken in termen van genetic switches om de uitvinding van de bloem te verklaren: Researchers don't know exactly which gymnosperms gave rise to flowering plants, but previous research suggests some genetic program in the gymnosperms was modified to make the first flower.
5. TalkOrigins Quote #73 (2003 - 2004): The quote seems accurate as far as it goes, but it is hardly damning to the theory of evolution that Darwin did not (indeed, could not, given the evidence known in his time) have a theory that described the evolution of plants. It was written in 1879 after all. ... But as quotes go, I will not call this creationist quote dishonest. Google shows mainstream science sites using the quote as well ... [I]n 1879 Darwin's basic ideas were still controversial and being debated in the scientific community (as is right and proper for any new theory). This letter is simply part of that debate - one in which Darwin admits to not knowing one particular answer.
6. Zie mijn review van Evolution Without Evidence. Charles Darwin and The Origin of Species op mijn website. 
7. Brian Thomas (2011) Duplicated Plant Genes Don't Solve Darwin's 'Abominable Mystery', Institute for Creation Research, April 18, 2011. Quote: "Without any supporting empirical evidence for "evolution through polyploidy," Darwin's old flower "mystery" still stands. For those who rely on the biblical record of Genesis, however, the mystery has long been solved—flowering plants exist because the Creator deliberately engineered them from the beginning." ICR baseert dat artikel op: Elizabeth Pennisi. Ook de ID site met de bedreigelijke titel Evolution News and Views grijpt de gelegenheid aan: Another Notable Explosion: Has Darwin's "Abominable Mystery," the Origin of Flowering Plants, Been Solved? (gaat zo te zien niet zo ver te claimen dat Flowering Plants Intelligent Ontworpen zijn).
8. Michael W. Frohlich, Mark W. Chase (2007) After a dozen years of progress the origin of angiosperms is still a great mystery, Nature 450, 1184-1189 (20 December 2007). MAAR: "Here we discuss recent advances surrounding the origin of angiosperms. Putatively primitive characters are now much better understood because of a vastly improved understanding of angiosperm phylogenetics, and recent discoveries of fossil flowers have provided an increasingly detailed picture of early diversity in the angiosperms."
9. Vamosi JC, Vamosi SM. 2010 Key innovations within a geographical context in flowering plants: towards resolving Darwin's abominable mystery.: "Recent work has found that diversification is often diversity-dependent, suggesting that species richness depends on geographical area available more than on traits or the time available to accumulate species."
10. Het bekende boek van Michael Denton (1986) Evolution: A Theory in Crisis, p. 163 vermeldt nog een tweede quote van Darwin:
    • "Nothing is more extraordinary in the history of the vegetable kingdom, as it seems to me, than the APPARENLTY very sudden or abrupt development of the higher plants."
    Dit is een correct citaat dat inderdaad te vinden is in: The Life and Letters of Charles Darwin, John Murray, London, vol 3, p248. Gooi dit citaat in google en je krijgt een complete optocht van voornamenlijk creationisten!!! 
11. William E. Friedman (2008) The meaning of Darwin’s "abominable mystery" (gratis fulltext). Leesbaar achtergrond artikel. Aanbevolen.
12. Link. "Here, we suggest an ecological explanation for their escape from their subordinate position relative to gymnosperms and ferns". Een interessante theorie.
13. Zie: Category mistake: een christelijke komkommer of een atheïstische pompoen. Als je bedenkt dat christenen uitdrukkingen gebruiken als "God's ways are mysterious" en dan Darwin verwijten maken over het "abominable mystery", dan is dat de grootst mogelijke oneerlijkheid.
14. Wel staat er in de The Origin: "...the unknown progenitor of flowering plants...". De term 'Angioserms' komt niet voor in de Origin. Kennelijk was Darwin zich toen nog niet zo bewust van het probleem, het abominalbe mystery was immers van 20 jaar later.
15. Daniel I. Axelrod (1952) 'A Theory of Angiosperm Evolution', Evolution
    Vol. 6, No. 1 (Mar., 1952), pp. 29-60
16. Anomalie (anomaly):  in dit geval is er geen positief feit dat de anomalie veroorzaakt, maar het onbreken van feiten die verwacht worden op basis van de gangbare theorie en die door verder onderzoek gevonden zouden kunnen worden. De gezochte feiten zijn zelf niet anomalous, uitzonderlijk, extreem, en kunnen gevonden worden door de standaard methodes van de wetenschap, en vallen binnen de groep van fossielen zoals die bijna dagelijks gevonden worden.
17. Toegevoegd: 7 jan. Het boek van Prothero is overigens aanbevolen als uitstekend geillustreerd overzicht van fossiele dieren.
18. Xin Wang et al (2007) Schmeissneria: A missing link to angiosperms? BMC Evolutionary Biology 2007, 7:14
19. Douglas E. Soltis et al (2008) Origin and Early Evolution of Angiosperms, Ann. N.Y. Acad. Sci. 1133: 3–2