Had Darwin het fout? Nieuwe studie naar vogelzang zet Darwin's theorie van sexuele selectie op losse schroeven

fairy wrens source
female (above), male (below)

Een artikel met de kernachtige en krachtige titel 'Female song is widespread and ancestral in songbirds' [1] wil niets minder dan een revolutie teweeg brengen in het denken over sexuele selectie. Het artikel toont aan dat bij vogels niet uitsluitend de mannetjes zingen zoals altijd gedacht is. Vrouwtjes luisteren niet alleen, maar zingen ook. 

Sinds Charles Darwin hebben biologen het verschijnsel dat mannetjes zingen geinterpreteerd als een manier om vrouwtjes aan te trekken en concurrende mannetjes te verdrijven. Tegelijk verdedigen mannentjes daarmee hun territorium in het broedseizoen. Dat vrouwtjes de mannetjes kiezen met de mooiste zang verklaarde Darwin als eerste met sexuele selectie. Strikt genomen sluit dit niet uit dat vrouwtjes ook zingen, maar waarom zouden ze eigenlijk? Bovendien werd het niet waargenomen. Behalve enige uitzonderingen. Maar het artikel claimt dat bij 71% van de onderzochte vogelsoorten wereldwijd de vrouwtjes ook zingen. De meerderheid! Het artikel gaat nog verder: zang bij beide geslachten was aanwezig in de voorouders van alle zangvogels en exclusieve mannentjeszang is later ontstaan bij een minderheid. In alle soorten waarbij de vrouwtjes niet zingen moet dit verklaard worden als een secundair kenmerk. Een kenmerk dat verloren is gegaan (verliesmutatie). Dit zet de wereld op zijn kop! Dat uitsluitend de mannetjes zingen is een secundaire eigenschap van zangvogels. Terwijl we niet beter wisten dat zingende mannetjes de regel zijn en zingende vrouwtjes de uitzondering. En dat dat altijd zo geweest was.

Dit is een totaal tegen-intuïtief idee. Iedere vogelliefhebber weet immers dat als hij een merel, roodborst, tjiftjaf of tuinfluiter hoort zingen, dat het een mannetje is. Beweren dat vrouwtjes ook zingen, klinkt net als: mannetjes leggen ook eieren, maar dat heeft iedereen altijd over het hoofd gezien!

De onderzoekers hebben in totaal 323 soorten onderzocht (literatuur onderzoek):

229 soorten zingt het vrouwtje ook	32 families	= 71% van de soorten
94 soorten zingt het vrouwtje niet	19 families	= 29%
323 soorten totaal	34 families	=100%

(In totaal zijn er plm 112 zangvogel families.)

Radikaal

Deze resultaten zijn een omkering van de feiten waarop Darwin zijn theorie baseerde, en daarom moet de hele theorie van sexuele selectie opnieuw bekeken worden:

"Here we propose and test an evolutionary scenario that is radically different from the framework used since Darwin applied his theory of sexual selection to bird song: rather than being rare and atypical, we propose that female song is widespread and ancestral in songbirds."

Dus, de resultaten zijn voor de auteurs aanleiding voor niet zomaar een kleine revisie, maar een totale omkering van de traditionele visie dat vrouwtjeszang een uitzondering of afwijking is. Ze claimen dat zang bij zowel mannetjes als vrouwtjes de regel is, en de afwezigheid van zang bij vrouwtjes de uitzondering is. Dit blijft niet zonder gevolgen voor Darwin's theorie van sexuele selectie:

"a result that challenges the view that sexual dimorphism in song production arises primarily as a result of sexual selection."

Darwin's theorie van sexuele selectie als verklaring voor het bestaan van verschil in zang van mannetjes en vrouwtjes wordt dus sterk in twijfel getrokken.

Wat heeft Darwin gezegd?

fotoreproductie v.d.
1871 editie

De auteurs citeren Darwin's The Origin of Species (1859) waarin Darwin het verschil in verenkleed en zang bij vogels verklaart door voorkeuren van vrouwtjes bij partnerkeuze [2]. Nu is de The Origin of Species het belangrijkste werk van Darwin waarmee hij het meest bekend is geworden, maar Darwin behandeld zijn theorie van sexuele selectie in 'The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex' (1871) waarin hij maar liefst 4 hoofdstukken aan vogels wijdt [3]. De paragraaf 'Vocal and instrumental music' gaat over zang bij vogels. De paragraaf is bijzonder amusant en onthullend en geeft een beeld hoe men in die tijd met vogels omging, zoals het vangen van vinken met een zingende lokvogel en met lijmstokjes [3]. Maar waar het hier om gaat is dat Darwin de opvatting van experts citeert die zeggen dat vrouwtjes het best zingende mannetje kiezen:

"Bechstein, who kept birds during his whole life, asserts, "that the female canary always chooses the best singer, and that in a state of nature the female finch selects that male out of a hundred whose notes please her most". (p 52 part II chapter XIII Princeton paperback editie 1981)

Maar:

"Some authors, however, argue that the song of the male cannot serve to charm the female, because the females of some few species, such as of the canary, robin, lark, and bullfinch, especially when in a state of widowhood, as Bechstein remarks, pour forth fairly melodious strains." (p. 54)

goudvink, eigen opname.
Zie: Goudvink laat zich vrij makkelijk fotograferen

 

Dus Darwin noemt de kanarie, roodborst [6], leeuwerik, en goudvink als voorbeeld van soorten waar de vrouwtjes ook zingen, maar denkt dat het een artefact is dat verklaard kan worden door abnormale, onnatuurlijke omstandigheden (kooivogels!). Hij merkt wel op dat bij ganzen het mannetje niet altijd de meest luidruchtige is. Verder in het hoofdstuk geeft hij echter vele voorbeelden van anatomische verschillen in stembanden en veren en het gedrag (balts) van mannetjes ten opzichte van vrouwtjes. Ook zijn bij vogels de mannetjes meestal feller gekleurd dan vrouwtjes en dat ziet Darwin begrijpelijkerwijs als allemaal wijzend in dezelfde richting, nl. dat mannetjes zingen om vrouwtjes aan te trekken. Met andere woorden: sexuele selectie.

Als Darwin in Australië had gewoond...

Eén van de auteurs van het revolutionaire (mag ik wel zeggen) artikel 'Female song is widespread and ancestral in songbirds'  is de Leidse onderzoeker Katharina Riebel. In een telefonische interview dat ik met haar had vertelde zij dat twee van de medeauteurs Australiërs zijn die uit eigen waarneming talloze vogelsoorten kennen waar de vrouwtjes ook zingen. Je kunt zelfs zeggen dat het daar eerder regel dan uitzondering is. Zie foto van de Australische 'Superb Fairywren' hierboven. Bij deze vogel is het wel erg gemakkelijk te constateren dat het vrouwtje zingt omdat het verenkleed zo sterk verschilt van het mannetje. In Europa en Noord-Amerika is de situatie wat betreft zingen het omgekeerde. Je kunt je dus afvragen of Darwin dezelfde theorie had bedacht als hij in Australië had gewoond! 

De oorsprong van zangvogels

De onderzoekers constateren verder dat de oorsprong van zangvogels in Azië en Australië ligt en dat uit stamboom onderzoek blijkt dat de oorspronkelijke zangvogels gekenmerkt werden door zang bij beide geslachten ('is ancestral in songbirds'). De Europese en Noord-Amerikaanse vogelsoorten stammen af van de Australische-Aziatische soorten en hebben door verliesmutaties de vrouwenzang grotendeels verloren. Tenminste, dat is de meest waarschijnlijke verklaring volgens de auteurs.

In het interview dat ik had met Katharina Riebel merkte ze op dat hoewel het artikel spreekt over alternatieven voor sexuele selectie zoals sociale selectie of natuurlijke selectie, Darwin's theorie van sexuele selectie niet de prullenbak in kan. Het gaat hier om het kenmerk zang bij vogelvrouwtjes en dat Darwin's theorie niet noodzakelijk op losse schroeven komt te staan voor andere kenmerken (uitwendige geslachtskenmerken) en voor andere diergroepen (zoogdieren, insecten, reptielen). Ook wil het niet automatisch zeggen dat vrouwtjes in het broedseizoen zingen of dat hun repertoire hetzelfde is. Verschillen kunnen er blijven.

Vragen, vragen, vragen

In feite roept het onderzoek vele nieuwe vragen op: welke selectiedruk tegen zang in vrouwtjes in Europese vogelsoorten zou er geweest kunnen zijn? Is er een relatie met aan- of afwezigheid van vogeltrek? monogamie? territorialiteit? testosterongehalte bij mannetjes? Wat gebeurt er in de hersenen van vrouwtjes waardoor ze hun zangcapaciteiten verliezen? Welke genen zijn er bij betrokken?
Ook moeten we opnieuw het veld in om zo goed mogelijk vast te stellen of er in Europa en Amerika vrouwtjes zingen: in het broedseizoen of ook er buiten? Hebben vrouwtjes een ander reportoire? Wat is de kans dat je in Nederland een zingend vrouwtje aantreft? Het is duidelijk dat vele uren waarneming in het veld nodig zijn als vrouwtjes zelden zingen. Wat kunnen we allemaal verwachten als we goed opletten? En bovendien is het voor mij aanleiding opnieuw te lezen wat Darwin allemaal nog meer geschreven heeft over sexuele selectie bij vogels.

Noten

1. Karan J. Odom et al (2014) Female song is widespread and ancestral in songbirds, Nature Communications, 4 March 2014 
2. Charles Darwin (1859): "... female birds, by selecting, during thousands of generations, the most melodious or beautiful males, according to their standard of beauty, might produce a marked effect", The Origin of Species.
3. Charles Darwin (1871) 'The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, met name hoofdstuk XIII: Secondary Sexual Characters of Birds. Zoek online op: Darwin Online, Identifier =  F955 en Text = "canary, robin" (bijvoorbeeld) en klik in de resultatenlijst op de link F955 dan kom je op de passage: "... because the females of some few species, such as of the canary, robin, lark, and bullfinch..." . De hele paragraaf geeft een verrassend tijdsbeeld van hoe 'vogelliefhebbers' toen omgingen met vogels in het wild: methodes van vogelvangen met lijmstokjes en de prijzen van verschillende zingende mannetjes. In één passage vertelt Darwin hoe iemand met lijmstokjes in 1 dag een record van 70 vinken heeft gevangen. De test voor de beste zanger is dat hij blijft zingen terwijl je met de kooi rondjes boven je hoofd draait!!!
4. Misschien werd de observatie dat alleen manntjes zingen beinvloed door culturele factoren als het feit dat de katholieke kerk vrouwen niet mogen zingen in een kerkkoor (bron) en door het Bijbelse gebod ""The women should keep silent in the churches." (1 Corinthians 14:34 English Standard Version). Dus: God had de vrouw bij mensen en vogels verboden te zingen!
5. Het grappige is dat de wikipedia pagina over Superb Fairywren terloops vermeldt dat een bepaald liedje door het mannetje en vrouwtje gezongen worden. Terloops! Zonder op te merken dat dit typerend is voor veel zangvogels. Het onderzoek is zo nieuw dat het nog niet doorgedrongen is tot wikipedia.
6. Later vond ik, naar aanleiding van een comment, in: Dick de Vos en Luc de Meersman (2005) Wat Zingt Daar? over de roodborst: "Ook vrouwtjes zingen, vooral in de herfst, wanneer zij een eigen territorium gaan bezetten" (p.121). Prima! Maar, irritant, ze schrijven er niet bij hoe je vrouwtjes roodborst herkent. In de vogelgidsen vind ik dat ook niet. Bijvoorbeeld: Lars Jonsson helpt niet. En Luc Hoogenstein, Ger Meesters Handboek Vogels van Nederland, wordt alleen over 'de roodborst' gesproken, het woord mannetje of vrouwtje komt niet eens in de tekst voor. De Vogelbescherming website vermeldt: "Tegen soortgenoten zijn zowel mannetje als vrouwtje daarentegen heel agressief en verdedigen zomers en 's winter fel hun territorium.", maar niet dat vrouwtjes zingen. Bij herkenning wordt niet eens gesproken over mannetje of vrouwtje! toegevoegd 2 april 2014.

Bronnen

Aussie birds prove Darwin wrong 5 Mar 2014 Dit is een radio interview met de Australische auteur van het artikel. Begin: 12:56 eind: 20 min.

Sciencedaily: Birdsong is not all about sexual selection: Female birds sing much more often than previously thought 5 Mar 2014

Katharina Riebel, Michelle L. Hall and Naomi E. Langmore (2005) Female songbirds still struggling to be heard, TRENDS in Ecology and Evolution Vol.20 No.8 August 2005. (een prachtige, feministisch aandoende titel! Bijna 10 jaar geleden zijn de auteurs begonnen met het verzamelen van gegevens over zang bij vrouwtjes)

Publications - Katharina Riebel

Wybo Algra: 'Elke vogel (m/v) zingt zijn/haar lied', Trouw 5 maart 2014