24 februari 2014

Revoluties in de geschiedenis van de aarde die ons bestaan mogelijk gemaakt hebben


Intro: Laatst woonde ik een lezing bij van een filosoof-econoom die zei "De zon geeft ons meer energie dan we nodig hebben". Natuurlijk! Maar hij vergeet dat je wel eerst moet uitvinden hoe je die zonne-energie omzet in bruikbare energie. Anders heb je niets aan de zon. Anders zouden we met zijn allen gewoon in de zon kunnen gaan liggen, en alle energie problemen zijn opgelost. Die menselijke uitvinding is natuurlijk het zonnepaneel. Maar er is ook een uitvinding waar we ons bestaan aan te danken hebben. Die uitvinding is in technische opzicht op zijn minst zo geavanceerd als de modernste zonnepanelen. Die uitvinding is minimaal 2,7 miljard jaar oud. Het is fotosynthese: met behulp van zonlicht water splitsen en van CO2 voedingstoffen maken. Met zuurstof als afvalproduct. Maar, het belang van zuurstof kan moeilijk overdreven worden:
"Photosynthesis is one of the most fundamentally important biological processes on Earth. It provides all the oxygen we breathe, the food we eat and the fossil fuels we so greedily consume." [3]
In een vorig blog (22 Jan) merkte ik op dat de standaard geologische tijdschaal de werkelijke tijdsduur van de geologische tijdperken zo vertekend weergeeft. De bovenste 50% van de schaal beslaat de laatste 2% van de tijdsduur van de aarde! De onderste 50% gaat dus over 98% van de aardse geschiedenis! Dat is nog eens ongelijk verdeeld. Het kan wel zijn dat er in die jongste 2% de meeste fossiele planten en dieren te vinden zijn, en dat is natuurlijk essentieel voor een paleontoloog, maar wordt die 98% daarmee irrelevant? [2]. Slechts een aanloopje tot 'het betere werk'? Waarom duurde het zo waanzinnig lang voordat die planten en dieren verschenen? Waren de omstandigheden niet goed? Of duurde het gewoon lang omdat bepaalde biologische 'uitvindingen' moeilijk waren?  Revoluties? Kantelpunten?


Concentratie van zuurstof vanaf 3,8 miljard geleden tot nu (wiki)
(Let op: 3,8 miljard is niet het begin van de aarde en 0 niet het einde!)
Er is een plateau voordat zuurstof aan een tweede stijging begint.
Geen enkel evolutie handboek dat ik gezien heb laat een grafiek van de evolutie van zuurstof in de aardse atmosfeer zien. Betreurenswaardig! Maar, het is verklaarbaar, want biologen zijn geen experts in chemische fossielen. Immers atmosferische zuurstof kan alleen indirect door chemische fossielen vastgesteld worden. Soms schrijven de evolutiehandboeken er iets over, maar een grafiek helpt je voorstellingsvermogen nu eenmaal beter dan woorden. De onderstaande grafiek laat behalve zuurstof ook nog de samenstelling van de oceanen zien:
The upper panel shows atmospheric oxygen abundances in % relative to
present atmospheric levels (PAL). The lower panel shows
the relative distribution of oxygen- (O2), sulfide- (H2S),
and iron-rich (Fe2+) waters in the shallow and
 deep oceans. Lighter blue shading indicates
 lower dissolved O2 levels. (bron)

Tijdschaal  

Ongeveer 4 miljard jaar geleden werd de jonge aarde enigzins bewoonbaar voor levensvormen (niet voor de huidige levensvormen!). Waarschijnlijk 3,8 miljard en zeker 3,5 miljard jaar geleden verscheen leven op aarde.
Vóór 3 miljard jaar geleden was er geen spoortje zuurstof in de aardse atmosfeer te bekennen. De aarde is dus zeker een miljard jaar zuurstofloos geweest [1]. Onvoorstelbaar, maar de aarde was toen voor ons een dodelijke planeet! Net zo dodelijk als de maan, waar astronauten alleen kunnen rondhuppelen met aardse zuurstof. Mochten er buitenaardse wezens of andere aliens pogingen hebben ondernomen om tijdens die eerste miljard jaar op aarde te landen, dan hoop ik dat ze zuurstof bij zich hadden. (Dat verhaal van de zuurstofloze aarde hoor je bijna nooit in verhalen over fine-tuning van de cosmos en de aarde voor het leven.)

Pas vanaf 2,7 miljard jaar geleden zijn er harde bewijzen voor zeer lage concentraties zuurstof in de atomosfeer te vinden [9.9]. De zuurstof werd als afvalproduct geproduceerd door fotosynthetische bacterieën. Die bacterieën ontstonden tussen 2,7 en 3,0 miljard jaar geleden. Het duurde een paar honderd miljoen jaar voordat zuurstof in de atmosfeer begon te verschijnen. Ook weer zo'n lange delay. Waarom? Zuurstof is nooit meer weggeweest uit de atmosfeer. Het is een blijvertje.


Lenton, Watson (2013)
Revolutions that Made the Earth,
Oxford University Press

Volgens Tim Lenton en Andrew Watson (2013) Revolutions that Made the Earth is fotosynthese biochemisch een zeer complex proces en is het evolutionair een moeilijke, cruciale en unieke stap geweest. Een uitvinding met gevolgen op planetaire schaal. Fotosynthese is maar één maal 'uitgevonden' (in tegenstelling tot het oog). Alle planten hebben die uitvinding overgenomen van die eerste fotosynthetiserende bacterie. Dat onderstreept nog eens de complexiteit van fotosynthese.

Dit alles 'een voorbereiding' op de mens te noemen is wijsheid achteraf! Lenton en Watson en claimen dat er 3 kritische revoluties hebben plaatsgevonden en dat de kans groot was dat er één of twee niet zouden optreden, en dus zou de mens nooit ontstaan zijn. Ze nemen in principe de bekende 8 transities van Maynard Smith en Szathmáry The Major Transitions in Evolution (zie mijn review) over, maar voegen er een paar samen en voegen er één belangrijke toe: de uitvinding van fotosynthese. Want die ontbrak in The Major Transitions.
Figure 6.1 pag. 82 Lenton, Watson (2013).
Geschiedenis en toekomst van de aarde
met de belangrijkste revoluties. Klik op figuur voor vergroting
(ik heb de kleuren toegevoegd).

In figuur 6.1  zien we drie elkaar gedeeltelijk overlappende blokken die grofweg overeenkomen met drie revoluties:
  1. De eerste revolutie is het ontstaan van het leven (de cel)
  2. De tweede revolutie is de zuursof revolutie ...
  3. De derde revolutie, de 'complexity revolution', begon 1 miljard jaar geleden toen eukaryoten (voorouders van planten en dieren) het land veroverden. Eukaryoten ontstonden maar 1 maal. Mondde uit in de beroemde Cambrian Explosion 540 miljoen jaar geleden.
De breedte van de blokken in de figuur geeft de onzekerheden over tijdstippen wanneer de revolutie begon. Volgens Lenton en Watson zijn deze drie revoluties de moeilijkste en moet je daarom verwachten dat ze gelijkelijk gespreid voorkomen in de tijd.


De complexe interacties tussen omgevingsfactoren (boven de streep)
en het leven (onder de streep)
(Figuur binnenzijde kaft Lenton en Watson).
(klik op figuur voor vergroting)
Deze figuur geeft een samenvatting van de belangrijkste interacties tussen het leven en het milieu die in het boek van Lenton en Watson behandeld worden. Het is één ding om te constateren dat fotosynthese zuurstof produceert, maar wat gebeurt er vervolgens met die zuurstof? waar blijft het? hoe snel wordt het opgenomen door de atmosfeer, de aarde, de oceanen, organismen, ecosystemen, etc. De verschijning van zuurstof deelt de geologische tijd in twee tijdperken op: het zuurstofloze anaerobe leven, en het aerobe leven dat niet zonder zuurstof kan. Er is zeker leven mogelijk op een planeet zonder zuurstof, maar het zal eenvoudig leven zijn. Misschien alleen eencellig leven.


Het nieuwste model

'The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere', Nature 20 Feb 14, is een groot overzichtsartikel over de evolutie van zuurstof in het systeem Aarde.

The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere
The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere
Nature 20 feb 2014
rood: het oude model. blauw: het nieuwe model
 (klik op figuur voor vergroting)
Het nieuwste model heeft in het middengedeelte veel lagere zuurstofwaardes dan het oude model. Deze lagere zuurstofconcentraties verklaren dat er weinig eukaryote organismen gevonden zijn en het ontbreken van dieren in die periode. Belangrijke hypothese is dat zowel het leven in de oceaan als op land a.h.w. zat te wachten op verhoging van zuurstofconcentraties zo'n 600 miljoen jaar geleden voordat het tot ontplooing kon komen. De zuurstofconcentraties konden maar moeilijk stijgen omdat zuurstof werd opgenomen door geochemische systemen. Wetenschappers zijn het er in het algemeen over eens dat vrijwel alle zuurstof op aarde is afkomstig van fotosynthese, dus van planten (groene balk in de figuur).

"we can view an ocean and atmosphere that were mostly oxygen-starved for almost 90% of Earth’s history."


Literatuur

Donald E. Canfield (2014)
Oxygen: A Four Billion Year History
(zeer recent verschenen!)



Noten
  1. Een andere bron zegt zelfs: "For more than 2000 million years (Myr) after Earth's formation, free O2 was almost non-existent at the Earth's surface"
  2. Lenton en Watson (2013) schrijven: "many histories of life on Earth start at this point [542 million years ago] having skipped over the first 3 billion years or so" (p.295). 
  3. Richard J. Cogdell et al (2014) Structural biology: The purple heart of photosynthesis, Nautre 10 April 2014

12 opmerkingen:

Marleen zei

Gert, je schrijft:
De derde revolutie, de 'complexity revolution', begon 1 miljard jaar geleden toen eukaryoten (voorouders van planten en dieren) het land veroverden. Eukaryoten ontstonden maar 1 maal. Mondde uit in de beroemde Cambrian Explosion 540 miljoen jaar geleden.

Misschien zou daar moeten staan dat de vorming van eukaryoten zelf een grote revolutie was, zoniet de grootste en meest onwaarschijnlijke gebeurtenis, zoals Nick Lane duidelijk stelt. Dat de eukaryoten daarna aan land gingen kan vast ook als een revolutie beschouwd worden maar dat betrof meercellige eukaryoten.

Er bestaan ook archaea die gebruik maken van het een kleine redox proteine (Thioredoxine): er wordt gedacht dat dit eiwit wellicht oxydatieve stress kon bestrijden toen zuurstof nog een gif was. Deze archaea leven nu nog in semi-anaerobische omgevingen zoals thermal vents.

http://www.pnas.org/content/early/2014/02/03/1324240111.abstract?sid=9ef95c96-1331-4efd-90fc-209bc794a8fd

Ik zag vanmorgen het door jou geciteerde artikel uit Nature voorbij komen, en had daar zeker over geblogd. Misschien doe ik dat nog wel, maar dan vanuit een andere gezichtshoek. Het blijft een prachtig onderwerp.

nand braam zei

@ Gert

“Ongeveer 4 miljard jaar geleden werd de jonge aarde enigzins bewoonbaar voor levensvormen (niet voor de huidige levensvormen!). Waarschijnlijk 3,8 miljard en zeker 3,5 miljard jaar geleden verscheen leven op aarde.
Vóór 3 miljard jaar geleden was er geen spoortje zuurstof in de aardse atmosfeer te bekennen. De aarde is dus zeker een miljard jaar zuurstofloos geweest [1].Onvoorstelbaar, maar de aarde was toen voor ons een dodelijke planeet! “


Met geen spoortje zuurstof bedoel je de luchtzuurstof in de vorm van O2. Zuurstof was natuurlijk wel aanwezig maar dan gebonden aan bijvoorbeeld koolstof in de vorm van CO2 en waterstof in de vorm van H2O. Je hebt een grafiek laten zien van de ontwikkeling van het O2- gehalte in de tijd. Is een soortgelijke grafiek er ook van het CO2- gehalte in de aardatmosfeer tot heel ver terug? In mijn logica is het CO2-gehalte in de dampkring vóór het ontstaan van de fotosynthese waarschijnlijk vrij hoog geweest en daalde substantieel nadat de fotosynthetische activiteit op aarde een hoge vlucht ging nemen? Klopt dat?

gert korthof zei

Marleen zei "Misschien zou daar moeten staan dat de vorming van eukaryoten zelf een grote revolutie was"
Ja, dit is inderdaad de bedoeling.

Marleen, dit is een zeer interessante opmerking in het PNAS artikel: "methanogenesis developed before the oxygenation of Earth, it seems possible that Trx functioned originally in metabolic regulation independently of O2"
als eiwit Trx oxydatieve stress kon bestrijden, dan was het ge-evolueerd onder andere selectiedruk dan zuurstofstress! leuk voorbeeld van pre-adaptatie en verandering van functie.

Marleen, je bedoelt dit Nature artikel: The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere...?
ben benieuwd welk gezichtspunt jij hebt!

hartelijke groeten.

gert korthof zei

nand braam zei "Met geen spoortje zuurstof bedoel je de luchtzuurstof in de vorm van O2"
ja, zeker, zuurstof in gasvorm in de lucht!

Is een soortgelijke grafiek er ook van het CO2- gehalte in de aardatmosfeer tot heel ver terug?
Carbon dioxide in Earth's atmosphere
geeft een grafiek voor de laatste 542 miljoen jaar.
500 milj jaar geleden was de CO2 conc vele malen hoger.

Er is inderdaad een interessante correlatie tussen afname CO2 en toename O2, en mogelijk een causaal verband:
Land plants only became widespread after 400Ma, during the Devonian (D) period, and their diversification (along with the evolution of leaves) may have been partially driven by a decrease in CO2 concentration. (wiki)

Planten nemen CO2 op! en staan O2 af. Dus er is verband! in 't kort gezegd...

hartelijke groeten
Gert

Marleen zei

Nand en Gert, aangezien de eerste fotosynthese plaatsvond in het water door een voorvader van de blauwalg of door de blauwalg zelf, is het waarschijnlijk dat zuurstof als gas (!) in het water opgelost was en vervolgens de atmosfeer veroverde. Dat is tenminste wat ik uit alle verhalen begrijp.

Het voorbeeld uit PNAS is inderdaad mooi en ook daar zou een blogje niet misstaan, maar het is erg ingewikkelde materie met alle metabolische reacties.

Gert korthof zei

Marleen: klopt. De eerste fotosynthese vond waarschijnlijk plaats in ondiep water, want hoe dieper hoe minder zonlicht

gert korthof zei

Nand, de link is:
http://en.wikipedia.org/wiki/Carbon_dioxide_in_Earth%27s_atmosphere

3 Past variation

nand braam zei

@ Marleen

“Nand en Gert, aangezien de eerste fotosynthese plaatsvond in het water door een voorvader van de blauwalg of door de blauwalg zelf, is het waarschijnlijk dat zuurstof als gas (!) in het water opgelost was en vervolgens de atmosfeer veroverde. Dat is tenminste wat ik uit alle verhalen begrijp.”

Het grappige is dan weer dat de blauwalg als “uitvinder van de fotosynthese en zuurtstofproductie “ nu in het nieuws in relatie tot de toenemende CO2-concentratie in de atmosfeer:

http://www.trouw.nl/tr/nl/4332/Groen/article/detail/2875181/2011/08/29/Giftige-blauwalg-heeft-het-niet-zo-op-veel-CO2.dhtml

nand braam zei

Volkskrant 26 februari:

“Algen zijn immers een soort oerplanten. Ze waren een van de eerste levensvormen die ervoor zorgden dat er zuurstof op aarde beschikbaar kwam, gebruikmakend van fotosynthese. Zuurstof was nodig voor de evolutie van andere levensvormen, waaronder de mens.”

http://www.volkskrant.nl/vk/nl/2672/Wetenschap-Gezondheid/article/detail/3603755/2014/02/26/Biologen-verrast-algen-kunnen-meerdere-kleuren-zien.dhtml

gert korthof zei

Nand, dat van sensoren in planten is nieuw voor me. dat zouden lichtgevoelige elementen moeten zijn naast de fotosynthetische pigmenten als ik het goed begrijp.
VK: "Zuurstof was nodig voor de evolutie van andere levensvormen, waaronder de mens."
is teleologisch!@! alsof het de functie van planten is om mensen van zuurstof te voorzien! zo werkt het niet in Darwinland.

nand braam zei

@ Gert

Even een plagerijtje, moet kunnen.

Het feit dat zelfs de Volkskrant, die reeds lang geleden is afgestapt van haar katholieke signatuur, hier toch een teleologisch standpunt afdrukt, zonder nader Darwinistisch commentaar van de wetenschapsredacteur, geeft aan hoe diep het teleologisch denken geworteld is in de ziel van de mens. Onuitroeibaar ,Gert, wat de Darwinistische wetenschapper er ook ertegen inbrengt. De toevalligheden zijn gewoon te groot.

gert korthof zei

Nand, wat bedoel je precies met "De toevalligheden zijn gewoon te groot."?