14 juni 2011

De tragische dood van twee genieën: Bill Hamilton en George Price

Een toevallige gebeurtenis kan nieuw licht werpen op reeds bekende feiten, theorieën en personen en de interesse aanwakkeren om die zaken opnieuw te onderzoeken. Die ervaring had ik bij het zien van de idiosyncratische documentaire All watched over by machines of loving grace (deel 3) (1) van Adam Curtis die op 6 juni door de BBC werd uitgezonden.

Bill Hamilton in 1999
(uit de documentaire van Adam Curtis)
De documentaire bevatte -geheel onverwachts- interessante beelden van de beroemde evolutiebioloog Bill Hamilton, en de weinig bekende chemicus George Price (van de Price equation), Richard Dawkins in zijn jonge jaren, een interview met de filosoof Michael Ruse, de auteur en Price-kenner James Schwartz, en Kathleen Price, de dochter van Price. Al deze beelden waren gelukkige meevallers, want niets in de aankondiging van de documentaire wees erop dat we dit allemaal te zien kregen.
Richard Dawkins in zijn jonge jaren (T45)
Het thema van dit deel is het idee dat de mens een zichzelf reproducerende robot is die gecontroleerd wordt door selfish genes. De slotconclusie is: 'Waarom we niet in staat zijn de wereld te verbeteren: we zijn genetisch geprogrammeerde robots'. Er is veel en veel meer te zien in de film, maar ik beperk me tot evolutie en altruisme.

Hamilton bij (vermoedelijk) de Kyoto prijsuitreiking
William Hamilton speelde de hoofdrol. Hij wordt de één van de grootste wetenschappers genoemd. Zijn Darwinistische verklaring van altruisme, zijn langzaam groeiende faam, zijn wetenschappelijke erkenning (o.a. beelden van een Nobelprijs-achtige prijsuitreikingsceremonie, wat de Kyotoprijs moet zijn geweest gezien de Japanse setting, T=52),  zijn geloof op het einde van zijn loopbaan in de complottheorie dat AIDS ontstaan is uit het poliovaccin dat door Amerikaanse vaccinproducenten gekweekt werd op chimpanzee cellen in Afrika, en hoe hij naar -het in een gruwelijke burgeroorlog verkerende- Congo vertrok op zoek naar bewijsmateriaal, en zijn tragische dood in 2000, waarschijnlijk door een combinatie van het weigeren van anti-malaria therapie nadat hij malaria had opgelopen en een fatale interne bloeding door aspirine, komen allemaal aan bod in de film. Later bleek dat het poliovaccin er niets mee te maken had. In de documentaire is een opmerkelijk tv-interview met Hamilton te zien (T=54min) uit 1999 (zie eerste screenshot) waarin hij vertelt over zijn plannen om naar Afrika te gaan. Dat is waarschijnlijk zijn laatste interview geweest. Ondanks zijn zeer onorthodoxe complottheorie bleef hij wetenschapper genoeg om bewijsmateriaal te willen verzamelen.

George Price
George Price (T=25min)
William Hamilton had ontdekt dat je jezelf kunt benadelen zolang het voordelig is voor je verwanten (Hamilton's Rule). Dat wordt altruisme genoemd. Toen Price de publicatie van Hamilton ontdekte (2), heeft hij Hamilton's Rule grondig gecontroleeerd om zeker te weten of er geen fouten in zaten. Hij vond geen fouten. Price kwam zelfs geheel onafhankelijk tot een verbluffend originele en elegante alternatieve wiskundige formule om de voorwaarden voor het ontstaan van altruïsme in een Darwinistische wereld te definieren, later genoemd The Price Equation. Het bijzondere van deze prestatie, die ook door Hamilton erkend werd, was dat George Price helemaal geen statisticus of wiskundige was. Hij had zelfs geen training in populatiegenetica en had niets gepubliceerd op dit gebied. Maar behalve dat, ontdekte Price schokkende implicaties die Hamilton over het hoofd gezien had. In de woorden van James Schwartz (werd geinterviewed in het programma):
More disturbingly, it implied that it could be adaptive for animals to harm themselves in order to harm others more. Price called this "spiteful behavior": It might pay for an animal to take the life of a "negatively related" neighbor even at some cost to itself.
It was not only logical to be good, but also to be spitefull. It made sense to kill yourself, if in the process you also kill people distantly related to you and allow those closely related to you to survive. (T=23min)
Price ontdekte dat wraak evolutionair lonend was onder de voorwaarde dat er een genetisch vermogen bestaat om verwanten en niet-verwanten te onderscheiden. Op die manier zou de bereidheid om niet-verwanten te doden een uitkomst zijn van standaard Darwinistische processen.
Dat altruïsme een uitkomst is van puur Darwinistische processen is verrassend, maar accepteren we graag. Dat ook wraak en moord voortvloeien uit de standaard Darwinistische theorie is niet zo'n plezierige uitkomst en accepteren we maar moeilijk. Price zelf werd er depressief van. Toch was de Price Equation zo krachtig, zo onverwacht, dat het een gift of God moest zijn, besloot Price. Met George Price is het helaas niet zo goed afgelopen. Hij werd extreem christelijk en zette zich in voor daklozen en zwervers in London. Hij gaf alles wat hij bezat, zodat hij zelf als zwerver moest leven. Het was christelijke naastenliefde en altruïsme tot in het uiterste doorgevoerd. Op 6 januari 1975 pleegde hij zelfmoord door zijn halsslagader met een schaar door te snijden. Niet een elegante methode.

Filosoof Michael Ruse (T=52)
Hamilton
Nog even terug naar Hamilton. Ergens in Hamilton's Narrow Roads of Gene Land staan opvattingen die we het liefst vergeten. Het zouden ook implicatie's van standaard neo-Darwinisme zijn. Volgens Michael Ruse, die geinterviewd werd in de documentaire, zouden volgens Hamilton genetisch inferieure mensen door de medische wetenschap en sociaal beleid in leven gehouden worden die zonder die hulp zich niet zouden kunnen voortplanten: "it would let the genetically inferior to survive and so would weaken society". Michael Ruse: "Hamilton believed that some people were genetically inferior to others. We should take a stand against the slide into degeneration". We moeten iets doen tegen genetische degeneratie van de mens. Als Ruse het zegt zal het wel waar zijn, maar het is verontrustend en verbazingwekkend en ik ga uitzoeken wat en waar de uitspraken precies staan (er zijn 3 delen van The Narrow Roads).

Wilt U meer weten? Het hele verhaal van Hamilton en Price wordt door James Schwartz (2000) online beschreven: Death of an altruist. Was the man who found the selfless gene too good for this world?
In wikipedia is meer te vinden over HamiltonGeorge Price, Price equation (dit artikel bevat de 'waarschuwing' dat het een promotie artikel zou zijn, een volkomen belachelijke beschuldiging voor een artikel dat vol staat met wiskundige formules en feitelijke informatie. Maar in wikipedialand is het een tactiek om een artikel verdacht te maken.)

In boekvorm wordt de theoretische en historische achtergrond van altruisme uitgebreid en leesbaar beschreven door Lee Alan Dugatkin (2006) The Altruism Equation. Price wordt behandeld in een apart hoofdstuk. Dugatkin is positief over Price's werk. Martin Nowak (2011) Supercooperators daarentegen schrijft negatief over de Price equation: hij noemt het een tautologie. Ik kom nog terug op het boek van Nowak in een volgend blog. In de meeste evolutiehandboeken komt Price niet voor. In Freeman en Herron (2007) komt Price niet in de index voor, en wordt zelfs 'expliciet' weggelaten in een passage over de introductie van game theorie in evolutiebiologie, terwijl volgens het evolutie handboek Nicholas Barton et al (2007): "The key concept in evolutionary game theory was introduced by Maynard Smith and George Price in 1973" (p.568). Elliott Sober and David Sloan Wilson (1999)  hechten groot belang aan de Price Equation voor groep selectie (3).

Postscript (16 juni):
Zie ook de bespreking in de American Scientist van 'The Price Of Altruism: George Price and the Search for the Origins of Kindness' van Oren Harman (aanbevolen!).

Noten
  1. het wikipedia artikel over de docu geeft een wat naief en simplistische samenvatting van de film als het gaat over Darwinisme. Maar dat ligt mede aan de regisseur die een buitenstaander is. De documentaire: Produced and directed by Adam Curtis. BBC MMXI. (2011)
  2. Among the articles Price read in his library visits was William D. Hamilton's now-classic study "The Genetical Evolution of Social Behavior." A watershed in the history of evolutionary biology, it would be Price's point of entry into the field. 
  3. "If Hamilton had presented his theory in the form of the Price equation in 1963, evolutionary biologists would have been forced to conclude that group selection is a significant evolutionary force" (Unto Others. The evolution and psychology of unselfish behavior, p.100.). D. S. Wilson heeft ook een hoofdstuk bijgedragen aan Evolution - The Extended Synthesis (Pigliucci, 2010) waarin hij Price en groepselectie verdedigt.
Alle beelden (behalve de 2 boeken) zijn uit de documentaire en gecaptured met Open Movie Player en bewerkt met GIMP Image Editor (Ubuntu operating system).

13 opmerkingen:

Gerdien de Jong zei

Strict genomen gaat de Price equation niet over altruisme. Het 1970 artikel gaat over selectie en covariantie, en is algemeen. In een artikel in 1972 wordt het covariantie idee toegepast op inclusive fitness en een populatie die in groepen is onderverdeeld.
In 1970 schrijft Price dat voorzover hij weet niemand een covariantieformulering gegeven heeft. In feite had Alan Robertson dat in 1968 gedaan, in de Cold Spring Harbour Symposia. In 1977 komt Jacquard onafhankelijk met een covariantieformulering.
De covariantieformulering van selectie wordt pas gangbaar na 1979, nadat de formulering van selectie op een aantal kenmerken tegelijk in een matrix model dit nodig maakte. Tot die tijd was wat heet 'the breeder's equation' het standaard idee voor selectie op een kwantitatief kenmerk - R = h2 S - , en dat vind je ook nu terug in elk boek. Die vorm: selectieverschil en regressielijn van kinderen op ouders, bleek niet te veralgemenen. Voor meer dan 1 kenmerk is de vorm R = (genetische variantie) * (selectiegradient) nodig, en in die selectiegradient zit de covariantie tussen fenotype en fitness. Ik denk dat deze wel in elk boek staat.

Gerdien de Jong zei

De BBC uitzending lijkt toch wat op mythevorming.

gert korthof zei

Gerdien schreef "In 1970 schrijft Price dat voorzover hij weet niemand een covariantieformulering gegeven heeft."
Maar Price was zo verstandig om een geneticus te raadplegen of zijn equation bekend was. Die geneticus had die equation nog nooit gezien. Het ligt dus echt niet aan Price. En als In 1977 komt Jacquard onafhankelijk met een covariantieformulering, dan was Jacquard ook niet op de hoogte dat die al bestond.

Breeders equation komt niet voor in de index van Freeman & Herron. In Barton et al komt wel 'breeeding value' voor.

"De BBC uitzending lijkt toch wat op mythevorming.":
de docu is van Adam Curtis, en dat is geen wetenschapper. Maar hij heeft wel wetenschappers geinterviewed. Michael Ruse erkent bv dat Hamilton eugenetische ideeën had. Dat was voor mij nieuw. Dat ben ik nu aan het onderzoeken.
Voor een groot publiek zal deze docu een eerste kennismaking zijn met Hamilton en Price. En wees nu eerlijk: over saaie wetenschappers valt geen spannende tv te maken. Het is de verdienste van Curtis dat hij spannende tv gemaakt heeft van o.a. twee uitzonderlijke wetenschappers. Ik heb vele nieuwe dingen gezien.

gert korthof zei

Gerdien, bedankt voor de commentaren. We hebben experts als jij hard nodig!

Gerdien de Jong zei

Freeman & Herron 2007 hfst 9, 9.4 en 9.5. Breeder's equation is R=h2S, bovenaan in hfst 9.5 blz 341.
F&H noemen wel de selectiegradient, maar geven niet de formule voor de selectierespons R onder gebruik van de selectiegradient (in box 9.3).
"Breeder's equation": omdat er geen enkele genetica nodig is om in te zien dat dit werkt, alleen maar aflezen in een grafiekje. Het was een manier van werken van veetelers.

Let wel, Price 1970 is een jaar of 15 volledig onbekend gebleven. Price is bekend geworden voor zijn covariantieformulering voor kinselectie, en daarmee voornamelijk bij mensen die zich voor kinselectie interesseerden - en dat ook niet onmiddellijk.
De covariantiebenadering van selectie in kwantitatieve genetica heeft veel meer met Lande 1979, selectie op meer dan een eigenschap tegelijk, en met de selectiegradient van doen dan met Price, in de gedachtenstroom van de literatuur.

gert korthof zei

Price 'Selection and Covariance', Nature, 227 (1970) 520-521. Volgens Dugatkin (2006) is dit artikel te danken aan de samenwerking met Hamilton, die zijn artikel 'Selfish and spiteful behaviour in an evolutionary model' ingezonden had naar Nature, het werd geaccepteerd, direct daarna schreef Hamilton aan Nature dat het niet gepubliceerd kon worden zonder de publicatie van het door Nature teruggezonden artikel van Price, omdat Hamilton zijn artikel gebaseerd had op Price's manuscript, en dus moest dat van Price ook gepubliceerd worden. Nature deed dat, en zo werd Price 1970 gepubliceerd. Price 1970 had dus al de steun van Hamilton die toen al erkenning had. En omdat beide artikelen in Nature verschenen zou Price ook bekend moeten kunnen zijn.

Gerdien de Jong zei

Als ik op mijn geheugen afga heeft het een 15 jaar geduurd voordat Price 1970 bekend werd.
Web of Science geeft wel totaal aantal citaties voor Price 1970, maar niet de verdeling van de citaties over de jaren.

gert korthof zei

En dan heeft Price ook nog samen met J. MAYNARD SMITH in 1973 in Nature gepubliceerd: The Logic of Animal Conflict
Nature, 246, 15-18 (2 November 1973).

En andere mogelijkheid is zoeken in Google books, dat levert bv een verwijzing op naar "Selection and Covariance" in: Robin Fox (1975) Biosocial anthropology. Maar veel meer dan excerpts, en abstracts van het Nature artikel (vóór plm 1985) levert het niet op, zo te zien.

gert korthof zei

Gerdien schreef "De BBC uitzending lijkt toch wat op mythevorming": ik weet niet precies welke mythe je precies bedoelt, maar de zelfmoord van Price bv. is beschreven door Hamilton in The Narrow Roads of Gene Land (dat zoals je weet veel autobiografisch materiaal bevat).

pit zei

Ik kreeg aanvankelijk de link naar James Schwartz' artikel over Hamilton en Price niet geopend. Omdat ik nogal gefascineerd was vooral door Price, zocht ik het spoor terug, van de site naar de map etc. En tot m'n verbazing kwam ik tot exact dezelfde URL. Ook als ik de de 'foute' URL knipte en weer in de adresbalk plakte kwam de pagina gewoon tevoorschijn.
De pagina ook maar eens geopend met Explorer, en die gaf aan dat er achter '.html' (dus voor de sluit-tag) nog eens '%20' staat, wat staat voor een spatie.
Ik ging er eigenlijk altijd van uit dat dat niet uit moest maken, kennelijk wel. Soit.

Misschien een beetje omslachtig verhaal, maar omdat er misschien mensen zijn die daar ook hinder van hebben, en het makkelijk te verhelpen is, toch maar even gemeld.

Overigens bedankt voor het artikel, ik heb ook genoten van Curtis' documentaire(s).
Al weet ik niet of 'genieten' het juiste woord is, van sommige inzichten wordt je niet echt vrolijk...

met vriendelijke groet, piet smit

gert korthof zei

Piet Smit, hartelijk dank dat je de moeite hebt genomen de fout te melden, die ik uiteraard onmiddellijk heb verbeterd.
Dit was de enige uitzending van Curtis die ik gezien heb, en dat was toeval. Ze zijn slecht aangekondigd in de tv gids. De andere 2 had ik ook wel willen zien.

Rob van der Vlugt zei

Gert, de drie afleveringen staan inmiddels op YouTube

http://www.youtube.com/results?search_query=All+Watched+Over+by+Machines+of+Loving+Grace&aq=f

gert korthof zei

Rob, dank je! Goede tip. deel 1 begint direct al goed!